振翅是何物？⁽⁷⁾

异质性往往是社会系统中的一个关键驱动力。在起立鼓掌问题中，由观众所坐的位置以及与谁相邻而坐等引起的异质性使得我们得到的模型能丰富地表达行为的各种可能性。如果说异质性是复杂系统的一个关键特征，那么传统的社会科学工具——强调用平均行为来代表整体——也许不那么完整，甚至有可能误导。

在许多社会场景中，个体行为的差异会刚好彼此抵消。例如，考虑跟踪一群蜜蜂的行踪。如果你单独观察蜂群中的任何一只蜜蜂，你会发现它的行踪飘忽不定，几乎不可能准确预测它的下一个位置；然而，如果转而以平均的方式关注整个蜂群的中心位置，你会察觉它具有一个相当可预测的模式。对于这类系统，如果假定存在这样一只虚拟的蜜蜂，它的飞行路径代表整个蜂群所有蜜蜂飞行路径的平均路径，则可以简化和改善我们预测其行踪的能力。⁽⁸⁾

保持凉爽⁽⁹⁾

虽然平均行为能抵消差异，继而很好地预测整体行为，但情况并非总是如此。在复杂系统里，我们经常看到由于差异之间的相互作用，导致整体行为显著地偏离平均行为。

我们回到对蜜蜂的讨论中来探究其详。蜜蜂的遗传多样性产生了一种共同利益——它对维持蜂巢合适的温度至关重要（Fischer，2004）。为了蜜蜂的繁殖与成长，它们必须通过一些独特的行为机制在蜂房所处的一个相当狭小的范围内维持合适的温度。当蜂房过冷时，蜜蜂会挤在一起，振动它们的翅膀提高蜂房的温度。当蜂房过热时，蜜蜂会疏散开来，扇动翅膀为蜂房降温。

每只蜜蜂用以控制它振翅升温或扇翅降温行为的温度阈值是与某种遗传特性相关联的。这样，那些具有相似基因的蜜蜂会在温度低于某个阈值时（这个阈值对这些蜜蜂而言是相同的）感受到寒意而聚集起来；类似地，它们也会在温度高于某个阈值时（同样这个阈值对他们而言也是相同的）由于过热而疏散开来扇翅降温。

如果蜂群的温度控制阈值不具备遗传多样性，蜂房的内部温度将会经历一个异乎寻常地大波动。在这些蜂群中，当温度低于低温阈值时，所有的蜜蜂都会由于同时感到过冷而挤在一起。这会使得温度快速升高导致蜂房过热，继而所有的蜜蜂又迅速疏散开来以降低温度。就好比一间装有简单的自动调温器的房子一样，随着温度频繁地高于或低于理想状态，蜂房的温度会经历较大的波动。

具有遗传多样性的蜂群能维持更加稳定的内部温度。随着温度下降，只有少数的蜜蜂会有反应并聚集起来，慢慢地提高温度。如果温度持续下降，会有另外的几只蜜蜂加入这个团队来解围。当蜂房温度过热时也会引发类似的结果。这种温和的逐步扩大的反应能防止温度上剧烈的摆动。这样，蜜蜂的遗传多样性导致相对稳定的温度从而能最终提高蜂群的健康水平。

在这个例子中，考虑用蜜蜂的平均行为来代表整体行为是极其误导的。缺乏遗传多样性的蜂群——其行为表现本质上是一群蜜蜂行为的平均值——与具备遗传多样性的蜂群行为完全不同。在这里，平均行为导致大的温度波动，而异质性产生的行为相对稳定。为了理解这种现象，我们需要将蜂群看作是一个复杂适应系统，而不是简单的看成一群个体差异会相互抵消的蜜蜂的集合。

攻击蜜蜂杀手

我们接下来考虑一个蜜蜂应对蜂房威胁的模型。³一些蜜蜂通过在短期内担负守卫蜂巢入口的任务而走向成熟。当这些守卫蜜蜂察觉到威胁时，它们就会发起防御性反应（飞行，有方向性的飞行，以及蜇叮），同时向空气中释放化学信息素以召集其他蜜蜂前来助阵。

为了模拟这种行为，假设有100只蜜蜂，分别从1到100进行编号。我们假设每只蜜蜂都有一个响应阈值R_i，它表示第i只蜜蜂响应战斗号召（同样也会释放它自身的信息素）时空气中需要保有的信息素的数量。因此，一旦已有5只蜜蜂加入了战斗，那么R_i=5的蜜蜂也将会立马加入。最后，我们假设，当威胁首次出现时，会有R只蜜蜂发起防御性反应（为避免一些不必要的复杂性，假设这R只蜜蜂并不属于我们所观察的那100只）。注意到防御性行为在蜂巢中是分散的：它是由那些守卫蜜蜂发起，其余的蜜蜂仅通过对局部信息素的感知来延续。

我们考虑两种情况。在第一种情况中，我们考察一个同质蜂群：对所有的蜜蜂i，R_i=50.5。在第二种情况中，我们允许存在异质性，并且令第i只蜜蜂的R_i=i。因此，在后一种情况下，每只蜜蜂都有一个不同的响应阈值，阈值范围为1到100。在这两种给定的蜂群中，会分别发生什么呢？

在同质情况下，我们知道当且仅当R＞50时才会引发一个全面的进攻。也就是说，如果超过50只蜜蜂参与了首轮攻击，则所有剩下的100只蜜蜂都会参与进来；否则的话，其余的蜜蜂就会按兵不动。在异质情况下，只要R≥1，接下来便会出现全面进攻。第二种情况下的结果是显而易见的，因为一旦有蜜蜂发起攻击，则响应阈值为1的蜜蜂便会加入战斗，这进而会引发具有下一个更大响应阈值的蜜蜂参与，如此等等。

这里，我们可以再次留意平均行为是如何引起误导的。异质蜂群的平均响应阈值与同质蜂群的平均响应阈值是相同的，然而这两个蜂群的行为却截然不同。相对而言，同质蜂群难以产生响应，而异质蜂群却是一触即发。在没有明确纳入阈值多样性的情况下，难以对一个给定蜂群的行为进行任何类型的准确预测。

平均化平均行为

注意到在我们探寻的两个系统中——调节温度与提供防御——异质性所导致的行为完全不同。在温度调节系统中，异质性导致稳定。也就是说，增加的异质性能提高系统维持给定温度的能力。然而，在防御系统中，异质性会引起不稳定，系统很可能会对微小刺激都会产生剧烈的波动。

这两个系统之间反应的差异性是由于其不同的反馈模式。在温度调控系统中，异质性会引入负反馈环：当一只蜜蜂采取行动时，它会使得其他蜜蜂采取行动的倾向降低。在防御系统中，我们有一个正反馈环：当一只蜜蜂采取行动，它会使得其他蜜蜂更有可能采取行动。