结缔组织（connective tissue）由细胞和丰富的细胞间质组成。细胞间质由细胞产生，包括纤维、基质以及基质内的组织液。细胞少，但种类多，散在分布于细胞外基质内，无极性。结缔组织中有丰富的血管和神经。狭义的结缔组织指 固有结缔组织（connective tissue proper），包括疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织和网状组织。广义的结缔组织还包括液态的血液和淋巴、坚硬的软骨组织和骨组织。结缔组织在体内广泛分布，具有连接、支持、营养、运输和保护等多种功能。

结缔组织均由胚胎时期的 间充质（mesenchyme）演化而来。间充质由间充质细胞和无定形基质构成。间充质细胞呈星状，细胞间以突起相互连接成细胞网。细胞核大，核仁明显，细胞质呈弱嗜碱性（图3-24）。间充质细胞分化程度低，有很强的增殖分化能力，在胚胎时期可分化成各种结缔组织细胞、血细胞、内皮细胞和肌细胞等。成体的结缔组织内仍保留少量未分化的间充质细胞。

固有结缔组织按其结构和功能的不同分为疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织和网状组织。

疏松结缔组织（loose connective tissue）形似蜂窝又称 蜂窝组织（areolar tissue），其结构特点是细胞种类多，纤维数量较少，排列稀疏。疏松结缔组织在体内广泛分布，位于器官之间、组织之间以至细胞之间，起连接、支持、营养、防御、保护和修复等功能。

疏松结缔组织有成纤维细胞、浆细胞、巨噬细胞、肥大细胞、脂肪细胞、血细胞及未分化间充质细胞等。各类细胞的数量和分布随存在的部位和功能状态而不同（图3-25，图3-26）。

成纤维细胞（fibroblast）是结缔组织中数目最多的细胞，胞体较大，多呈扁平或梭形，有长突起，胞质弱嗜碱性，胞核较大，椭圆形，染色质疏松着色浅，核仁明显。电镜下，细胞表面有粗短的突起，胞质富含粗面内质网、游离核糖体和发达的高尔基体（图3-27），表明该细胞合成蛋白质的功能旺盛。所合成和分泌的蛋白质等成分，构成了疏松结缔组织的各种纤维和基质。

成纤维细胞功能处于静止状态时，称 纤维细胞（fibrocyte）。细胞较小，呈长梭形；胞核小而细长，着色深；胞质少，呈嗜酸性。电镜下，胞质内粗面内质网少、高尔基体不发达（见图3-27）。在创伤等情况下，纤维细胞可转变为成纤维细胞，并向受损部位迁移，形成新的细胞间质。

为体内广泛存在的一种免疫活性细胞，具有强大的吞噬功能，在机体防御疾病中发挥重要作用。 巨噬细胞（macrophage）形态多样，随功能状态而改变，一般为圆形或椭圆形，有短小突起，功能活跃者，常伸出较长的伪足而形态不规则。正常情况下，胞核较小，卵圆形，着色深，核仁不明显。胞质丰富，呈嗜酸性，常含有异物颗粒和空泡。电镜下，细胞表面有许多皱褶、微绒毛和少数球形隆起；胞质内含大量初级溶酶体、吞噬体、吞饮小泡和残余体。细胞膜内侧有较多微丝和微管，参与细胞的运动（图3-28，图3-29）。

疏松结缔组织内相对固定的巨噬细胞又称 组织细胞（histocyte），常沿胶原纤维散在分布。巨噬细胞来源于血液，单核细胞受到趋化因子的作用下游出血管，进入组织后成为了巨噬细胞（或组织细胞），参与吞噬、消化而清除异物及免疫等功能。

巨噬细胞可沿某些化学物质的浓高梯度进行定向移动，巨噬细胞的这种特性称 趋化性（chemotaxis），通过这种方式可聚集病变部位，这是巨噬细胞行使功能的前提。这类化学物质称 趋化因子（chemotactic factor），如补体C5a、细菌的产物、炎症组织的变性蛋白等。

巨噬细胞具有强大的吞噬能力，可分为特异性吞噬和非特异性吞噬。特异性吞噬是巨噬细胞通过识别因子，如抗体、补体、纤维黏连蛋白等，识别和黏附被吞噬物，如细菌、病毒、异体细胞和受伤细胞等，进而吞噬。非特异性吞噬作用是巨噬经细胞不需要识别因子而直接识别和黏附被吞噬物，如碳粒、粉尘、衰老死亡的细胞和某些细菌，进而吞噬。经趋化性定向运动抵达病变部位的巨噬细胞伸出伪足并黏附和包围细菌、异物和衰老伤亡的细胞等，进而摄入胞质内形成吞噬体或吞饮小泡。吞噬体、吞饮小泡与初级溶酶体融合，成为残余体（图3-30）。

抗原（antigen）包括蛋白质、多肽和多糖等生物分子。由这些分子构成的细胞、细胞间质、细菌和病毒等都具有大量抗原。每一个体的免疫系统能够识别自身抗原和外来抗原，主要对后者（如细菌、病毒等）以及表面抗原发生了变异的自身细胞（如肿瘤细胞和病毒感染细胞，也被当作外来抗原对待）发动攻击。因此，一般所说的抗原指外来抗原。当巨噬细胞吞噬了蛋白质性抗原，在溶酶体内进行分解时，能够把其最特征性的分子基团（称抗原决定簇）予以保留，与抗原提呈分子，即巨噬细胞自身的MHC-Ⅱ类分子，形成抗原肽-MHC分子复合物，运输到细胞表面（图3-31）。当T淋巴细胞接触到抗原肽后，便受到激活，发生免疫应答。因此，巨噬细胞是一种 抗原提呈细胞（antigen presenting cell）。

巨噬细胞的分泌功能非常活跃，可合成和分泌上百种生物活性物质，包括溶菌酶、补体及多种细胞因子，如白细胞介素-1等。溶菌酶能分解细菌的细胞壁而杀灭细菌；补体参与炎症反应、对病原微生物的溶解等过程；白细胞介素-1可刺激骨髓中白细胞的增殖和释放入血。

又称效应B淋巴细胞。 浆细胞（plasma cell）呈卵圆形或圆形，核圆，多偏居细胞一侧，异染色质常成粗块状，从核中心向核被膜呈辐射状分布。胞质丰富，呈嗜碱性，核旁有一浅染区（图3-32）。电镜下，浆细胞胞质内含大量平行排列的粗面内质网、游离核蛋白体，浅染区内有发达的高尔基体和中心体（图3-33）。浆细胞在一般的结缔组织内很少，而在病原微生物易于侵入的部位，如消化管、呼吸道的结缔组织及慢性炎症部位较多。浆细胞的功能是合成及分泌 免疫球蛋白（immunoglobulin，Ig），即 抗体（antibody），它能与抗原特异性结合，形成抗原-抗体复合物，因此，抗体能抑制或杀灭细菌与病毒，促进巨噬细胞对抗原的特异性吞噬。

在组织切片上肥大细胞分布很广， 肥大细胞（mast cell）常沿小血管和小淋巴管分布，在机体与外界抗原接触的地方，如皮肤、消化管和呼吸道壁结缔组织内，肥大细胞特别多。胞体较大，呈圆形或卵圆形；胞核小而圆，染色深，位于中央；胞质内充满粗大的嗜碱性分泌颗粒，可被甲苯胺蓝染为紫色（异染性颗粒）（图3-26）。电镜下，颗粒大小不一，圆形或卵圆形，表面有单位膜包裹，颗粒内部结构常呈多样性，在深染的基质内含螺状或网格状晶体，或含细颗粒状物质。

在一般情况下，肥大细胞很少进行分泌活动。当肥大细胞受到刺激时，以胞吐方式大量释放颗粒内物质（常称脱颗粒）（图3-34）。肝素有抗凝血作用，组胺和白三烯可使皮肤的微静脉和毛细血管扩张，通透性增加，血浆蛋白和液体溢出，导致组织水肿，形成荨麻疹；可使支气管平滑肌痉挛，导致哮喘；可使全身小动脉扩张，导致血压急剧下降，引起休克。这些病症统称过敏反应，凡可致肥大细胞脱颗粒的物质称过敏原，即引发过敏反应的抗原。此外，肥大细胞还可合成嗜酸性粒细胞趋化因子，吸引嗜酸性粒细胞向过敏反应部位迁移，嗜酸性粒细胞具有一定的抗过敏反应作用。组胺、嗜酸性粒细胞趋化因子和肝素等合成后贮存于颗粒内并能迅速释放。白三烯则不在颗粒内贮存，其释放较组胺等迟缓。

单个存在或成群分布。 脂肪细胞（fat cell）体积大，呈圆形或椭圆形，胞质内含有脂滴。在HE切片中，脂滴被溶解，细胞呈空泡状，胞核和少量胞质被挤向细胞的一侧。脂肪细胞主要功能是合成和贮存脂肪、参与脂质代谢。

血液内的各种白细胞，包括嗜酸性粒细胞、淋巴细胞、中性粒细胞等，受趋化因子的吸引，常以变形运动穿越毛细血管和微静脉，游走到疏松结缔组织内，行使防御功能，参与免疫应答和炎症反应。

未分化的间充质细胞（undifferentiated mesenchymal cell）是成体疏松结缔组织内的干细胞，常分布在小血管、尤其是毛细血管周围，它们保持着间充质细胞的分化潜能。在炎症及创伤修复时大量增殖，可分化为成纤维细胞、脂肪细胞、平滑肌和内皮细胞，参与结缔组织和小血管的修复。

结缔组织的纤维存在于基质中，包括胶原纤维、弹性纤维、网状纤维三种。

胶原纤维（collagen fiber）在三种纤维中数量最多，新鲜时呈白色，有光泽，故又名白纤维。在HE染色切片中呈嗜酸性，着粉红色。纤维粗细不等，直径1～20μm，呈波浪形，分支并交织成网（见图3-25，图3-26）。胶原纤维的生化成分为Ⅰ型胶原蛋白。 胶原蛋白（collagen）由成纤维细胞分泌，于细胞外聚合为 胶原原纤维（collagenous fibril），再经少量黏合质黏结成胶原纤维。电镜下，胶原原纤维直径20～200nm，显明暗交替的周期性横纹，横纹周期约64nm（图3-35）。肌腱、韧带、关节囊等部位含大量胶原纤维，其韧性大，抗拉力强。

弹性纤维（elastic fiber）含量较胶原纤维少，但分布广泛，新鲜状态下呈黄色，又名黄纤维。在HE染色切片中，着色淡红，折光性强； 醛复红（aldehyde-fuchsin）或 地衣红（orcein）能将弹性纤维染成紫色或棕褐色。弹性纤维较细，直径0.2～1.0μm，表面光滑，断端常卷曲，可有分支，交织成网（图3-26）。电镜下，弹性纤维的核心部分电子密度较低，由均质的 弹性蛋白（elastin）组成；外周覆盖电子密度较高的 微原纤维（microfibril），其直径约12nm，主要由原纤维蛋白构成。弹性蛋白分子以共价键广泛交联成网，能任意卷曲。在外力牵拉下，卷曲的弹性蛋白分子伸展拉长；除去外力后，又回复为卷曲状态（图3-36）。主动脉、肺、弹性软骨等部位含有丰富的弹性纤维；其富于弹性、但韧性较小，与胶原纤维混合交织在一起，使疏松结缔组织兼有弹性和韧性，有利于所在器官和组织保持形态和位置的相对恒定，又具有一定的可变性。

较细，直径0.5～2.0μm，分支多，交织成网。 网状纤维（reticular fiber）由Ⅲ型胶原蛋白构成，表面被覆蛋白多糖和糖蛋白，故PAS反应阳性。用银染法显示，网状纤维呈黑色，故又称 嗜银纤维（argyrophilic fiber）（图3-42）。网状纤维多分布在结缔组织与其他组织交界处，如基膜的网板、肾小管周围和毛细血管周围。在造血器官、淋巴器官和内分泌腺内，有较多的网状纤维支架。

基质（ground substance）是由生物大分子构成的无定形均质胶状物，无色透明，有一定黏性，充填于结缔组织细胞和纤维之间，其化学成分主要为蛋白聚糖和纤维黏连蛋白。

蛋白聚糖（proteoglycan）是基质的主要成分，又称黏多糖，是由蛋白质与多糖分子结合成的大分子复合物，其中多糖分子主要包括 透明质酸（hyaluronic sulfate）、硫酸软骨素A、硫酸软骨素C、硫酸角质素A、硫酸角质素C和硫酸乙酰肝素等。由于它们的多糖长链化合物中都含有氨基己糖，总称糖胺多糖。透明质酸是一种曲折盘绕的长链大分子，可长达2.5μm，由它构成蛋白多糖复合物的主干，其他糖胺多糖则以蛋白质为核心构成蛋白多糖亚单位，后者再通过连接蛋白结合在透明质酸长链分子上，由此构成的蛋白聚糖聚合体曲折盘绕，形成多微孔的筛状结构，称 分子筛（molecular sieve）（图3-37）。该分子筛只允许小于其微孔的水和营养物、代谢产物、激素、气体分子通过，对大于其微孔的大分子物质，如细菌等则不能通过，使基质成为限制细菌扩散的防御屏障。溶血性链球菌和癌细胞等能产生透明质酸酶，破坏分子筛，致使感染和肿瘤浸润扩散。蛋白聚糖合体上还结合着许多亲水基因，能结合大量水分子，形成细胞外“储水库”。

纤维黏连蛋白（fibronectin）是基质中最主要的黏连性糖蛋白。存在于胶原纤维和许多结缔组织细胞周围，由两条多肽链组成，每条肽链上均有许多特定的功能区（化学基因），分别能与多种细胞、胶原糖蛋白等结合，对细胞的分化和迁移起作用。

组织液（tissue fluid）是从毛细血管动脉端渗出到基质中的液体。主要成分包括电解质、单糖、气体分子等小分子和水，在毛细血管静脉端，组织液的大部分又回到血液中，小部分则进入毛细淋巴管成为淋巴，最后也回流入血。组织液不断循环更新，有利于血液与组织中的细胞进行物质交换，成为细胞赖以生存的体液内环境。当组织液的产生和回流失去平衡时，或机体电解质和蛋白质代谢发生障碍时，基质中的组织液含量可增多或减少，导致组织水肿或脱水。

致密结缔组织（dense connective tissue）与疏松结缔组织一样由细胞、基质和纤维组成，其中纤维成分为主，细胞成分较少，且纤维粗大，排列致密，分布在皮下、筋膜和肌腱等处，起支持和连接功能。根据纤维的性质和排列方式，可分为规则致密结缔组织、不规则致密结缔组织和弹性组织三种类型。

胶原纤维密集平行排列成束，方向一致，基质和细胞少；纤维束之间有 腱细胞（tenocyte），为一种形态特殊的成纤维细胞，胞体伸出多个薄翼状突起插入纤维束之间（图3-38）。规则致密结缔组织主要构成肌腱和腱膜，使骨骼肌附于骨上。

不规则的致密结缔组织见于真皮、硬脑膜、巩膜及许多器官的被膜等，其特点是粗大的纤维纵横交错排列，形成致密的板层结构，抵抗来自不同方向的应力。纤维之间含少量基质和成纤维细胞（图3-39）。

以弹性纤维为主构成的致密结缔组织，粗大的弹性纤维平行排列成束，如项韧带和黄韧带，以适应脊柱运动；或编织成膜状，如弹性动脉的中膜，以缓冲血流压力。

主要由大量群集的脂肪细胞构成，成群的脂肪细胞被疏松结缔组织分隔成小叶（图3-40）。根据脂肪细胞结构和功能的不同，脂肪组织分为两类。

由单泡脂肪细胞集聚而成，为通常所说的脂肪组织（在某些哺乳动物为白色）。脂肪细胞内只有一个大的脂滴，故这种脂肪细胞又称单泡脂肪细胞（图3-41）。黄色脂肪组织主要分布在皮下、网膜和系膜等处，是体内最大的贮能库，具有维持体温、缓冲、保护和填充等作用。

由多泡脂肪细胞集聚而成，其特点是组织中有丰富的毛细血管，脂肪细胞内散在许多小脂滴，线粒体大而丰富，核位于细胞中央。这种脂肪细胞称多泡脂肪细胞。棕色脂肪组织在成人极少，在新生儿及冬眠动物较多，主要分布在新生儿的肩胛间区，腋窝及颈后部等处。棕色脂肪组织的主要功能是，在寒冷的刺激下，脂肪细胞内的脂类分解、氧化，产生大量热能。

网状组织（reticular tissue）由网状细胞和网状纤维构成。 网状细胞（reticular cell）是有突起的星形细胞，相邻细胞的突起连接成网。胞核较大，圆形或卵圆形，着色浅，常见1～2个核仁。胞质较多，粗面内质网较丰富。网状纤维由网状细胞产生。网状纤维交织成网，并可深陷于网状细胞的胞体和突起内，成为网状细胞依附的支架（图3-42）。在体内网状组织不单独存在，而是构成造血组织和淋巴组织的基本组成成分，为血细胞发生和淋巴细胞发育提供适宜的微环境。

软骨和骨是构成机体支架的器官，分别以软骨组织和骨组织为主要结构成分。人的一生中，这两种组织尤其是骨组织不断地更新与改建，以适应机体的生长发育和支持功能的变化需求。

软骨（cartilage）由软骨组织及其周围的软骨膜构成。软骨是胚胎早期的主要支架成分，随着胎儿发育逐渐被骨取代。在成体内，仅散在分布一些软骨，其作用依所处部位而异，如关节软骨具有支撑重量和减少摩擦的作用，呼吸道的软骨具有支架作用。此外，软骨对骨的发生和生长也有十分重要的作用。

软骨组织（cartilage tissue）由软骨细胞、基质和纤维构成。 软骨细胞（chondrocyte）位于软骨陷窝内，软骨周边部的软骨细胞较幼稚，体积较小，呈扁圆形，越近软骨中央区的软骨细胞越成熟，体积增大，成群分布。每群中可见2～8个细胞，是由一个软骨细胞分裂形成，故称同源细胞群（图3-43）。软骨细胞的细胞质嗜碱性，含丰富的粗面内质网和发达的高尔基体，具有合成和分泌纤维与基质的功能。软骨细胞能不断增殖并产生间质，使软骨从内部不断增大。

软骨基质是由蛋白多糖和大量水（约占75%）构成，蛋白多糖分子与纤维相结合，形成固态结构。软骨组织内无血管和神经，软骨细胞所需营养由软骨膜内的血管渗出供给。

除关节面软骨外，软骨表面均覆有一层致密结缔组织，称 软骨膜（perichondrium）。软骨膜分为两层，外层胶原纤维比较多，主要起保护作用；内层细胞比较多，其中有梭形的骨祖细胞，可增殖分化为软骨细胞。软骨膜中含有血管、淋巴管和神经，为软骨提供营养。

根据软骨组织中的纤维性质不同，可将软骨分成透明软骨、弹性软骨和纤维软骨三类。

透明软骨（hyaline cartilage）间质内的纤维以胶原原纤维的形式存在，由于较细，与基质的折光率一致，故HE标本中不易显示纤维，间质呈半透明状（见图3-43）。透明软骨具有较强的抗压性，具有一定的弹性和韧性。主要分布于呼吸道管壁、关节软骨和肋软骨等处。

弹性软骨（elastic cartilage）分布于耳廓、咽喉及会厌等处。结构特点是有大量交织分布的弹性纤维，在软骨中部更为密集，因而具有较强的弹性（图3-44）。新鲜时呈不透明的黄色。

纤维软骨（fibrocartilage）间质内含有大量粗大的平行或交错排列的胶原纤维束，故韧性强大，呈不透明的乳白色。软骨细胞较小，常成行分布于纤维束之间。基质较少，呈弱嗜碱性（图3-45）。纤维软骨主要分布于耻骨联合、椎间盘和关节盘等处。

由骨组织、骨膜和骨髓等构成。骨组织结构坚硬并具有一定韧性，含有人体99%以上的钙和85%以上的磷，因此骨不但具有支持、保护功能，又是人体最大的钙磷储存库。

骨组织（osseous tissue）由钙化的骨间质即骨质和细胞组成。

骨质（bone matrix）由有机成分和无机成分构成。有机成分约占成人骨干重的35%，包括大量的胶原纤维和少量基质，与骨的韧性有关。无机成分约占骨干重的65%，主要为钙盐，是骨质坚硬的原因。骨质中的胶原纤维借助骨基质相互黏合，并有钙盐沉积，形成薄板状结构，称 骨板（bone lamella）。同一骨板内的胶原纤维平行排列，相邻骨板内的胶原纤维相互垂直，有效地增加了骨的结构强度（图3-46）。

包括骨原细胞、成骨细胞、骨细胞和破骨细胞，其中骨细胞的数量最多，位于骨质内，其余三种细胞均分布于骨质边缘（图3-46，图3-47）。

骨原细胞：位于骨内膜和骨外膜处。细胞较小，呈梭形，细胞质弱嗜碱性。骨原细胞是骨组织中的干细胞，在骨的生长或改建时，能分裂、分化为成骨细胞。

成骨细胞：分布在骨组织表面，呈单层排列。细胞呈矮柱状或椭圆形，有许多细小突起，细胞质嗜碱性，电镜下可见丰富的粗面内质网和发达的高尔基体。 成骨细胞（osteoblast）分泌骨质的有机成分，即类骨质。此外，成骨细胞还可释放碱性磷酸酶，促使类骨质钙化成骨质。成骨细胞分泌类骨质后，自身被包埋在其中，转变为骨细胞。

骨细胞：散居于骨组织内部。细胞呈扁椭圆形多突状，胞体所在的腔隙称骨陷窝，突起所在的位置称骨小管，相邻 骨细胞（osteocyte）的突起以缝隙连接相连。骨细胞通过骨陷窝和骨小管内的组织液获取营养并排出代谢产物（图3-48）。

破骨细胞：常位于骨组织被吸收部位的凹陷处。破骨细胞由许多单核细胞融合而成，故体积较大，多核。 破骨细胞（osteoclast）的细胞质嗜酸性，在贴近骨组织的一侧有皱褶缘。电镜下可见皱褶缘由许多长短不一的微绒毛组成，细胞质内含有大量线粒体、溶酶体等。环绕皱褶缘的胞质内有大量微丝，无其他细胞器，称亮区。该区的细胞膜紧贴于骨质表面，形成一个封闭的微环境，破骨细胞可向其内释放蛋白水解酶和乳酸等，溶解骨质，并将被降解成分摄入细胞内以再利用（图3-49）。

长骨由骨松质、骨密质、骨膜、关节软骨等组成。

骨松质（spongy bone）分布在长骨的骨骺和骨干的内侧部，是由许多针状或细杆状的骨小梁相互连接构成的多孔隙网架结构。骨小梁由若干层平行排列的骨板组成，小梁间的孔隙内充满红骨髓。

骨密质（compact bone）分布于长骨的骨干和骨骺的外侧部，由下述几种不同排列形式的骨板构成（图3-50）。

环骨板：分布于骨干的外侧面和内侧面，分别称外环骨板和内环骨板，外环骨板的层数比内环骨板多，且排列较规则。

骨单位： 骨单位（osteon）又称 哈弗斯系统（haversian system），位于内、外环骨板之间，是长骨中起支持作用的主要结构单位。每一骨单位由10～20层骨板呈同心圆排列成圆桶状，与长骨的纵轴平行排列，其中央有一条中央管，是血管和神经的通道（图3-51）。

间骨板：为充填在骨单位之间的一些不规则骨板，是在骨的生长和改建过程中，原有的骨单位未被完全吸收所剩的残余部分。

在骨密质中，有一些横向贯穿外环骨板或内环骨板的骨质通道，称穿通管，它与中央管相通连，这些管道内均含有来自骨膜的血管、神经等。

除关节面以外，骨的内外表面都覆盖有结缔组织膜，分别称骨内膜和骨外膜，通常所说的骨膜指的是骨外膜。 骨外膜（periosteum）又分为内外两层，外层由致密结缔组织组成，纤维较厚，粗大密集，交织成网，其中有些纤维束穿入骨质，称 穿通纤维（perforating fiber），起固定骨膜和韧带的作用。内层由薄层的疏松结缔组织成，富含血管、神经和骨祖细胞。 骨内膜（endosteum）由单层扁平的骨祖细胞和少量结缔组织构成，很薄，并且与穿通管内的结缔组织相连续。骨膜的主要作用是营养骨组织，并为骨的生长和修复提供成骨细胞。骨膜中的骨祖细胞具有成骨和成软骨的双重潜能，临床上利用骨膜移植治疗骨和软骨缺损等疾病。