上皮组织（epithelial tissue）又称 上皮（epithelium），由密集排列的上皮细胞和少量的细胞间质组成。上皮细胞呈现明显的 极性（polarity），它们朝向身体表面或有腔器官腔面的一面，称游离面；与其相对的朝向深部结缔组织的一面，称基底面。游离面和基底面在结构和功能上具有明显的差别。位于机体不同部位和不同器官的上皮，细胞游离面常具有不同的结构，以适应各自的功能。基底面附着于基膜上，上皮组织借基膜与结缔组织相连。上皮组织内一般无血管，所需营养物质依靠结缔组织内的血管通过基膜的渗透作用提供。上皮组织内有丰富的感觉神经末梢。

按其功能，上皮组织主要分为被覆上皮和腺上皮两大类。被覆上皮覆盖于体表或衬贴在有腔器官的腔面，具有保护、吸收、分泌和排泄等功能。腺上皮以分泌功能为主，是构成腺的主要成分。另外，体内还有少量的特化上皮，如有收缩能力的 肌上皮（myoepithelium），能感受某种物理或化学性刺激的 感觉上皮（sensory epithelium）等。

被覆上皮（covering epithelium）覆盖于身体表面，衬贴在体腔和有腔器官内表面，根据其构成细胞的层数和细胞的形态（复层上皮根据表层细胞的形状），被覆上皮可分为下列类型（表3-1）。

由一层扁平细胞组成的上皮为 单层扁平上皮（simple squamous epithelium），又称单层鳞状上皮。从上皮表面观察，细胞呈不规则或多边形，细胞边缘呈锯齿状或波浪状，互相嵌合。核椭圆形，位于细胞中央。由上皮的垂直切面看，细胞扁薄，胞质很少，有核部分略厚（图3-1，图3-2）。衬贴在心、血管和淋巴管腔面的单层扁平上皮称 内皮（endothelium），内皮细胞很薄，大多呈梭形，游离面光滑，有利于血液和淋巴流动及物质透过；分布在胸膜、腹膜和心包膜表面的单层扁平上皮称 间皮（mesothelium），间皮细胞分泌少量浆液，细胞游离面湿润光滑，便于内脏器官的运动。

由一层近似立方形的细胞组成的上皮为 单层立方上皮（simple cuboidal epithelium）。从上皮表面观察，细胞呈六角形或多角形；由上皮的垂直切面看，细胞呈立方形，核圆、居中。分布于肾小管和甲状腺滤泡等处（图3-3）。

由一层高棱柱状细胞组成的上皮为 单层柱状上皮（simple columnar epithelium）。从表面观察，细胞呈六角形或多角形；从上皮的垂直切面看，细胞呈柱状，核长圆形，多位于细胞近基底部（图3-4～图3-6）。此种上皮主要分布在胃、肠、子宫和输卵管等器官的腔面，具有吸收和分泌功能。在肠道的单层柱状上皮中，柱状细胞间散在分布着许多 杯状细胞（goblet cell）。杯状细胞形似高脚酒杯，底部狭窄，细胞核呈三角形或扁圆形，染色质浓密，着色较深，位于细胞基底部，细胞的顶部膨大，充满分泌颗粒，由于颗粒中含有黏蛋白（一种糖蛋白，PAS反应阳性），故称 黏原颗粒（mucinogen granule）。杯状细胞是一种腺细胞，黏蛋白分泌后，与水结合形成黏液，具有滑润和保护上皮的作用。

被覆在子宫和输卵管等腔面的单层柱状上皮，细胞的游离面有纤毛，称 单层纤毛柱状上皮（simple ciliated columnar epithelium）。小肠腔面的单层柱状上皮，细胞的游离面上有密集的微绒毛，光镜下称 纹状缘（striated border）。

由柱状细胞、梭形细胞、锥体形细胞和杯状细胞组成。其中柱状细胞数量最多，游离面具有纤毛。锥形细胞位于上皮基底部，故又称 基底细胞（basal cell），细胞矮小，基底部宽大位于基膜上。梭形细胞两端尖细，呈梭形，夹于柱状细胞和基底细胞之间，核椭圆形。只有柱状细胞和杯状细胞的顶端达到上皮表面，由于各种细胞形态不同、高矮不一，细胞核的位置也深浅不一，故从上皮垂直切面上观察形似复层称 假复层柱状纤毛上皮（pseudostratified ciliated columnar epithelium）。但所有细胞的基底部都附着于基膜上，故实际仍为单层上皮（图3-7，图3-8）。主要分布在呼吸管道的腔面。

由多层细胞组成，因表层细胞呈扁平鳞片状故称 复层扁平上皮（stratified squamous epithelium），又称复层鳞状上皮。由上皮的垂直切面看，细胞形态不一。紧贴基膜的一层基底细胞为立方形或矮柱状，基底层以上是数层多边形细胞，再上为几层梭形细胞，浅层为扁平细胞（图3-9）。最表层的扁平细胞已退化，并逐渐脱落。基底层的细胞较幼稚，具有旺盛的分裂增殖能力，新产生的细胞逐渐向浅层移动，以补充衰老、脱落的表层细胞。上皮基底面与深部结缔组织的连接处凹凸不平，扩大了两者的连接面积，既有利于上皮获得营养供应，又使连接更加牢固。

复层扁平上皮具有很强的机械保护作用，分布于口腔、食管和阴道等的腔面和皮肤表面，具有耐摩擦和阻止异物侵入等作用。受损伤后，上皮有很强的修复能力。按上皮的浅层细胞是否角化，又可将其分为两种： 角化的复层扁平上皮（keratinized stratified squamous epithelium）和 未角化的复层扁平上皮（nonkeratinized stratified squamous epithelium）。角化的复层扁平上皮，浅层细胞已无胞核，胞质内充满角蛋白，构成角质层，细胞干硬，并不断脱落，具有更强的保护作用，如皮肤的表皮。未角化的复层扁平上皮，浅层细胞是有核的活细胞，含角蛋白少，如衬贴在口腔和食管等腔面的复层扁平上皮（图3-10）。

由数层细胞组成，深层为一层矮柱状或立方形细胞，中层为多边形细胞，浅层为一层排列较整齐的柱状细胞故称 复层柱状上皮（stratified columnar epithelium）。主要分布于眼睑结膜、男性尿道和一些腺的大导管等处。

变移上皮（transitional epithelium）又称移行上皮，衬贴在排尿管道（肾盏、肾盂、输尿管和膀胱）的腔面。由表层细胞、中间层细胞和基底细胞构成。变移上皮的细胞形状和层数可随所在器官的空虚与扩张状态而发生变化。如膀胱空虚时，上皮变厚，细胞层数增多，表层细胞呈立方形，胞质丰富，有的细胞含两个细胞核，称 盖细胞（facet cell）；一个盖细胞可覆盖几个中间层细胞。中层细胞为多边形，基底细胞为矮柱状或立方形。当膀胱充盈扩张时，上皮变薄，细胞层数减少，表层细胞呈扁梭形（图3-11）。

上皮细胞为了适应保护、吸收和分泌等功能，在其游离面、基底面和侧面常形成一些特殊结构。这种结构有的由细胞膜和细胞质构成，有的由细胞膜、细胞质和细胞间质共同构成。

微绒毛（microvillus）是上皮细胞游离面的细胞膜和细胞质伸出的微细指状突起，在电镜下才能清楚辨认（图3-4，图3-12，图3-13）。小肠上皮细胞的微绒毛发达，且排列整齐，在光镜下可见细胞游离面呈纵纹状的 纹状缘（striated border）或 刷状缘（brush border）。

电镜下可见微绒毛表面为细胞膜，内为细胞质。微绒毛直径约0.1μm，长度因细胞种类或细胞生理状态的不同而有很大差别。微绒毛的胞质中有许多纵行的 微丝（microfilament）。微丝上端附着于微绒毛顶部，下端插入细胞质中，附着于 终末网（terminal web）。终末网在吸收功能旺盛的上皮细胞中明显，为细胞顶部胞质中的微丝交织成的微丝网，与细胞游离面平行，微丝网中的微丝附着于细胞侧面的中间连接（见后述）。微丝为肌动蛋白丝，终末网中还有肌球蛋白。微绒毛可能以肌丝滑动的方式伸长或缩短。微绒毛可扩大细胞的表面积，有助于细胞的吸收功能。

纤毛（cilium）是上皮细胞游离面的细胞膜和细胞质伸出的较长的指状突起，光镜下能看见，长约5～10μm，直径0.3～0.5μm。电镜下，纤毛内含纵向排列的微管。微管的排列有一定的规律，中央为2条完整的微管，周围为9组成对的双联微管（图3-14，图3-15）。微管下行终止于电子致密的 基体（basal body），基体的结构与中心粒基本相同，纤毛中的微管与基体的微管相连。

纤毛具有节律性定向摆动的能力。许多纤毛的协调摆动像风吹麦浪起伏，把黏附在上皮表面的分泌物和颗粒状物质向一定方向推送。例如呼吸道大部分的腔面为有纤毛的上皮，通过纤毛的定向摆动，可把被吸入的灰尘和细菌等排出。纤毛的摆动与微管有关。双联微管上附有动力蛋白臂，含有一种具有ATP酶活性的蛋白质，称动力蛋白。纤毛的运动可能是该蛋白质分解ATP，获得能量，使微管之间产生滑动所致。

上皮细胞的侧面是细胞的相邻面，细胞间隙很窄，在细胞膜接触区域特化形成了多种 细胞连接（cell junction），以加强细胞间的机械联系，维持组织结构的完整性和协调性（图3-12，图3-13）。这些细胞连接仅在电镜下才能观察到，并且它们也都依赖钙离子。在体外培养上皮细胞前，通常要用能吸附钙离子的试剂将细胞间隙的钙离子去除，上皮组织便松散为单个的细胞。

紧密连接（tight junction）又称 封闭连接（occluding junction）。一般位于细胞的侧面顶端。在超薄切片上，此处相邻细胞膜形成约2～4个点状融合，融合处细胞间隙消失，非融合处有极窄的细胞间隙。观察紧密连接的最佳方法是冷冻蚀刻复型法，用这种技术可劈开细胞膜的双层脂质，暴露膜内的蛋白质。用透射电镜观察，在紧密连接处的膜内，蛋白颗粒排列成2～4条线性结构，它们又交错形成网格，呈带状环绕细胞（图3-16）。相邻的细胞连接面上，这种网格互相吻合，蛋白颗粒与蛋白颗粒对接，封闭了细胞间隙。所以，紧密连接可阻挡大分子物质穿过细胞间隙而进入深部组织，具有屏障作用。

中间连接（intermediate junction）又称 黏着带（adhesion belt）。这种连接多为长短不等的带状，位于紧密连接下方，环绕上皮细胞顶部（图3-12）。电镜下，相邻细胞之间有15～20nm的间隙，间隙内有中等电子密度的丝状物连接相邻细胞的膜。在膜的胞质面，附着有薄层致密物质和细丝，细丝参与构成终末网（图3-13）。此种连接在上皮细胞间和心肌细胞间常见。它除有黏着作用外，还有保持细胞形状和传递细胞收缩力的作用。

桥粒（desmosome）又称 黏着斑（macula adherens）。呈斑状连接，大小不等，位于中间连接的深部（图3-12）。电镜下，连接处的细胞间隙宽约20～30nm，其中有低密度的丝状物，间隙中央有一条与细胞膜相平行而致密的中间线，此线由丝状物质交织而成。细胞膜的胞质面有较厚的致密物质构成的附着板，胞质中有许多直径10nm的 角蛋白丝（ 张力丝）（tonofilament）附着于板上，并常折成襻状返回胞质，起固定和支持作用（图3-13）。桥粒是一种很牢固的细胞连接，在易受机械性刺激和摩擦的复层扁平上皮中多见。

缝隙连接（gap junction）又称 通讯连接（communication junction），是一种广泛存在于各种组织的细胞连接形式，这种连接呈斑状，位于柱状上皮深部。在超薄切片上，连接处相邻的细胞膜高度平行，细胞间隙很窄，仅2～3nm，内有许多间隔大致相等的连接点。用冷冻蚀刻复型等方法显示，缝隙连接处的胞膜中有许多规律分布的柱状颗粒，称 连接小体（connexon），它们聚集为大小不等的斑块，每个连接小体直径7～9nm，由6个杆状的连接蛋白分子构成，中央有直径约2nm的管腔。相邻两细胞膜中的连接小体彼此相接，管腔也通连，成为细胞间直接交通的管道（图3-17）。在钙离子和其他因素作用下，管道可开放或闭合。此种连接广泛存在于胚胎和成体的多种细胞间，可供细胞相互交换某些小分子物质和离子，借以传递化学信息，调节细胞的分化和增殖。这种连接的电阻低，在心肌细胞之间、平滑肌细胞之间和神经细胞之间，可经此处传递电冲动。

以上四种细胞连接，只要有两个或两个以上紧邻存在，即可称 连接复合体（junctional complex）。细胞连接的存在和数量常随器官不同发育阶段和功能状态或病理变化而改变。例如，在精子产生过程中，随着精原细胞的分化，支持细胞间的紧密连接可开放和重建。

基膜（basement membrane）是上皮基底面与深部结缔组织间的薄膜。由于很薄，在HE染色切片上一般不易分辨。但假复层纤毛柱状上皮和复层扁平上皮的基膜较厚，可见呈粉红色。用镀银染色，基膜呈黑色。在电镜下，基膜分为两部分，靠近上皮的部分为 基板（basal lamina），与结缔组织相接的部分为 网板（reticular lamina）（图3-18）。在毛细血管内皮下、肌细胞和某些神经胶质细胞的周围，基膜仅由基板构成。

基板由上皮细胞分泌产生，厚50～100nm，可分为两层，电子密度低的，紧贴上皮细胞基底面的一薄层为透明层，其下方电子密度高、较厚的为致密层。构成基板的主要成分有层黏连蛋白、Ⅳ型胶原蛋白和硫酸肝素蛋白多糖等。层黏连蛋白是一种大分子的黏连性糖蛋白，具有与上皮细胞等多种细胞、与Ⅳ型胶原蛋白、硫酸肝素蛋白聚糖等细胞外基质成分相结合的部位，因此在细胞与细胞外基质连接中起媒介作用，能促进细胞黏着在基膜上并铺展开。

网板是由结缔组织的成纤维细胞分泌产生的，主要由网状纤维和基质构成，有时可有少许胶原纤维。

基膜的功能除具有支持，连接和固着作用外，还是半透膜，有利于上皮细胞与深部结缔组织进行物质交换。基膜还能引导上皮细胞移动，影响细胞的增殖和分化。

质膜内褶（plasma membrane infolding）是上皮细胞基底面细胞膜折向胞质所形成的许多内褶。内褶与细胞基底面垂直，光镜下称基底纵纹。质膜内褶的主要作用是扩大细胞基底部的表面积，有利于水和电解质的迅速转运。由于转运过程中需要消耗能量，故电镜下可见，在质膜内褶附近的胞质内，含有许多纵行排列的长杆状线粒体（图3-19）。

半桥粒（hemidesmosome）位于上皮细胞基底面，为上皮细胞一侧形成桥粒一半的结构，质膜内也有桥粒斑，角蛋白丝附着其上，折成襻状返回胞质，主要作用是将上皮细胞固着于基膜上（见图3-18）。

以分泌功能为主的上皮称 腺上皮（glandular epithelium）。以腺上皮为主要成分的器官称 腺（gland）。腺细胞的分泌物中含酶、糖蛋白（也称黏蛋白）和激素等，各有特定的作用。有的腺的分泌物可经导管输送到体表或器官腔内，称 外分泌腺（exocrine gland），如汗腺、唾液腺和胃腺等。有的腺没有导管，其分泌物（为激素）直接进入腺细胞周围的毛细血管或淋巴管而运送到全身，称 内分泌腺（endocrine gland），如甲状腺、肾上腺等。

在胚胎期，腺上皮起源于内胚层、中胚层或外胚层衍生的原始上皮。这些上皮细胞分裂增殖，形成细胞索，长入深部的结缔组织中，分化成腺。在演变过程中，若细胞索与表层上皮的联系被保存下来，形成的腺有导管通到器官腔面或机体表面，分泌物经导管排出，即外分泌腺；若深陷的上皮细胞索与表皮上皮联系消失，形成的腺没有导管，分泌物经血液和淋巴输送，则为内分泌腺。

按组成外分泌腺的细胞数目，可将其分为单细胞腺和多细胞腺。分泌黏液的杯状细胞属于单细胞腺，人体内绝大多数外分泌腺属于多细胞腺，多细胞腺一般都由分泌部和导管两部分组成。根据导管有无分支，可分为单腺和复腺。根据分泌部的形态可分为管状腺、泡状腺和管泡状腺。通常把分泌部的形态和导管分支两个因素结合在一起，将外分泌腺分为单管状腺、单泡状腺、复管状腺、复泡状腺及复管泡状腺等（图3-20）。

由一层腺细胞组成，中央有腔。泡状和管泡状的分泌部常称 腺泡（acinus）。腺细胞多呈锥形，由于分泌物不同而形态各异。在消化系统和呼吸系统中的腺细胞一般可分为浆液性细胞和黏液性细胞两种（图3-21，图3-22）。

浆液性细胞（serous cell）：核为圆形，位于细胞偏基底部；基底部胞质呈强嗜碱性染色，顶部胞质含许多嗜酸性的分泌颗粒，称 酶原颗粒（zymogen granule），不同的浆液性细胞含不同的酶类。电镜下可见胞质基底部有密集的粗面内质网，在核上区可见较发达的高尔基复合体和丰富的分泌颗粒，这些均为蛋白质分泌细胞的超微结构特点（图3-23）。

黏液性细胞（mucous cell）：核扁圆形，居细胞基底部；除在核周的少量胞质呈嗜碱性染色外，大部分胞质几乎不着色，呈泡沫或空泡状。电镜下可见基底部胞质中有一定量的粗面内质网，核上区有发达的高尔基体和极丰富的粗大黏原颗粒。上述杯状细胞也是一种散在分布的黏液性细胞。

以上两种腺细胞可分别组成浆液性腺泡和黏液性腺泡。由这两种腺细胞共同组成的腺泡，称混合性腺泡。而分泌部完全由浆液性腺泡构成的腺体，称浆液性腺（如腮腺）；完全由黏液性腺泡构成的腺体称黏液性腺（如十二指肠腺）；由三种腺泡共同构成的腺体称混合性腺，如下颌下腺和舌下腺。大部分混合性腺泡主要由黏液性细胞组成，少量浆液性细胞位于腺泡的底部，在切片中呈半月形结构，称 浆半月（serous demilune）（见图3-22）。黏液性细胞间隙局部扩大，形成分泌小管，浆半月的分泌物可经分泌小管释入腺泡腔内。在腺细胞的外方，还可有扁平、多突起的 肌上皮细胞（myoepthelial cell）（见图3-21），胞质内含肌动蛋白丝，其收缩有助排出分泌物。

直接与分泌部通连，由单层立方或单层柱状或复层扁平上皮构成，可将分泌物排至体表或器官腔内。有的导管上皮细胞还可分泌或吸收水和电解质。

根据光镜下所见的腺细胞释放分泌物的方式，分以下三种：

是细胞质内充满分泌物，细胞核萎缩，细胞退化死亡，整个细胞连同分泌物一起排出（皮脂腺、睑板腺）。

是在细胞质中形成分泌物，移到细胞游离面，并向细胞表面突出，最后以突出的根部与细胞分离（乳腺、大汗腺）。

或漏出分泌，可分两种形式：一种是开口分泌，以胞吐方式排出分泌物，另一种是透出分泌，多为小分子物质，透过细胞膜释放（肾上腺皮质细胞，睾丸和卵巢的内分泌细胞）。

上皮组织具有较强的再生能力。在生理状态下，它可以反复分裂增生，产生新细胞。皮肤的表皮、胃肠上皮及其他一些上皮细胞不断死亡脱落，并迅速以新生细胞来补充，此为生理性再生；当上皮组织发生炎症或创伤时，其边缘未受损的上皮细胞增殖，分化进行修复，这些新生细胞，一般是来自于上皮的基底层，迁移到损伤表面，形成新的上皮，此为病理性再生。