第二节　对虾对蛋白质的需求

对虾对饲料蛋白质的需求量明显高于鱼类，更高于陆生的恒温动物。蛋白质是对虾生命活动的物质基础，在对虾的生存、生长、繁殖等生命活动中具有很重要的意义。处于生长阶段的对虾组织，若以干物质计，其蛋白质含量可达到77%～88%，蛋白质中的必需氨基酸含量可达46%以上。因此，对虾对蛋白质数量和质量的要求，是对虾营养要求和饲料选择的重要参数之一。

一、　蛋白质的分类

蛋白质分类的方法有多种，常见分类方法有以下几种。

1.根据化学组成分类　

根据蛋白质的化学组成不同，蛋白质可分成简单蛋白质、结合蛋白质、衍生蛋白质。

（1）简单蛋白质　是指水解产物全部为氨基酸，没有其他成分的一类蛋白质。根据其溶解性质的差别又可将其分为清蛋白、球蛋白、谷蛋白、醇溶蛋白、鱼精蛋白、组蛋白和硬蛋白，其中清蛋白、组蛋白、鱼精蛋白溶于水及稀酸，而球蛋白、谷蛋白、醇溶蛋白和硬蛋白却难溶于水。

（2）结合蛋白质　其水解产物中除氨基酸外还有非氨基酸成分，根据其非氨基酸成分的不同，又可以细分为核蛋白、脂蛋白、糖蛋白、磷蛋白、金属蛋白、血红素蛋白和黄素蛋白。

（3）衍生蛋白质　是指经过物理或化学作用，由简单蛋白质或结合蛋白质产生的一部分蛋白质，如变性蛋白、胨等。

2.根据分子形状分类

可分成球状蛋白质和纤维状蛋白质两类。

（1）球状蛋白质　近似球形或卵圆形，较易溶解。大多数蛋白质属于这一类。

（2）纤维状蛋白质　分子形状不对称，类似细杆状或纤维状。有的可溶，如肌球蛋白、血纤维蛋白原等；大多数不溶，如胶原蛋白、弹性蛋白、丝心蛋白等。

3.根据生物学功能分类

蛋白质可分为酶、运输蛋白质、储存蛋白质、收缩蛋白质（运动蛋白质）、结构蛋白质、防御蛋白质等。

4.根据营养分类

根据蛋白质的营养可以分为两类，即完全、部分不完全、不完全蛋白质和动物性、植物性蛋白质。

（1）完全、部分不完全、不完全蛋白质　如全卵蛋白质、酪蛋白质、胶原蛋白质等。

（2）动物性、植物性蛋白质　从营养角度看，动物性蛋白质和植物性蛋白质中氨基酸的组成有显著的差异。一般来说，动物性蛋白质优于植物性蛋白质。

5.根据来源分类

在饲料原料学和动物营养学中，常按此法对蛋白质进行分类，如动物蛋白、植物蛋白、菌体蛋白等。

二、　蛋白质的组成结构

组成蛋白质的元素为C、H、O、N、S，少数含有P、Fe、Cu、I等。蛋白质是氨基酸的聚合物，由于构成蛋白质的氨基酸的数量、种类和排列顺序不同而形成了各种各样的蛋白质。目前各种生物体中发现的氨基酸已有180多种，但常见的构成动物体、植物体蛋白质的氨基酸只有20种，植物能合成自己全部所需的氨基酸，动物蛋白质虽然含有与植物蛋白质同样的氨基酸，但动物所需的氨基酸不能全部自己合成。

氨基酸的通式可表示为一个短链羧酸的α-碳原子上结合一个氨基，其基本结构式如下。

通常根据氨基酸所含R基团的种类以及氨基、羧基的数目，按酸碱性进行分类。R基团无环状结构，一般称脂肪族氨基酸，其中有分支的称为支链氨基酸，如缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸。

氨基酸有L型和D型两种构型，除蛋氨酸外，L型的氨基酸生物学效价较D型的氨基酸高，且大多数D型氨基酸不能被动物利用或利用率很低。天然饲料中仅含有易被利用的L型氨基酸。微生物能合成L型和D型两种氨基酸，化学合成的氨基酸多为D型、L型混合物。

三、　蛋白质的生理功能

蛋白质是对虾类必需的、其他营养物质所不能替代的重要营养物质之一。对虾不和陆生哺乳动物一样可以利用碳水化合物转化成蛋白质，而是需要蛋白质含量较高的饲料。因此，饲料中的蛋白质是对虾生长发育的物质基础，蛋白质含量的多少和蛋白质质量的优劣会直接影响到对虾的生长。对虾从饲料中摄取的蛋白质主要有以下几方面的生理功能。

①用于对虾机体的生长，即体蛋白质的增加。

②为对虾机体组织蛋白质的更新、修复和维持体蛋白质现状提供保证。

③用于能量的消耗和储存。

④组成机体各种激素和酶类等具有特殊生物学功能的物质。

蛋白质的上述生理功能是相互作用、相互影响的。用于机体生长的蛋白质比例高，那么用于其他方面的蛋白质比例就低；用于机体生长的蛋白质比例低，那么用于其他方面的蛋白质就高。我们当然希望用于生长的比例越高越好，这期间的比例受许多因素的影响，主要取决于饲料蛋白质的营养价值。营养价值高的饲料用于生长和代谢的比例大，用于能量的比例小；营养价值低的饲料则相反。因此，在配合饲料中适量搭配能量饲料，如碳水化合物和脂肪，就能减少蛋白质的能耗，提高饲料蛋白质的利用率，加快对虾的生长。

四、　对虾的变态和食性变化

对虾一生身体的变态可以分为幼体阶段和成体阶段，幼体阶段变态频繁，根据变态情况，幼体阶段又分为无节幼体阶段（无节幼体又分为Ⅰ到Ⅵ期）、溞状幼体阶段（溞状幼体又分为Ⅰ到Ⅲ期）、糠虾幼体阶段（糠虾幼体又分为Ⅰ到Ⅲ期）、仔虾幼体阶段（仔虾幼体分为Ⅰ到Ⅻ期）。

对虾幼体阶段变态频繁，食性的变化一方面是由于口器对食物选择原因，另一方面是由于营养需求。无节幼体期依靠体内卵黄积累的物质提供能量，无口器，因此对虾类无节幼体期不摄食食物。溞状幼体Ⅰ期具有口器，依靠滤食摄食，以摄食单细胞藻类为主。溞状幼体Ⅱ期以滤食为主，略具捕食能力，以单细胞藻类为主，可以捕食小型浮游动物（如轮虫等）。溞状幼体Ⅲ期基本以捕食动物性饵料为主，辅以单细胞藻类。糠虾幼体Ⅰ期、Ⅱ期、Ⅲ期均以捕食浮游动物为主，辅以很少量的单细胞藻类。仔虾前期可捕食浮游动物，但很快即转化为以捕食底栖生物为主，缺乏底栖生物时，仍然对浮游动物有很强的捕食能力。幼体的食性转换，可以表现在幼体体内消化酶活性变化，随着幼体的生长、变态转化，胃蛋白酶、类胰蛋白酶活力逐渐增大，而淀粉酶活力呈下降趋势，纤维素酶和脂肪酶活力甚微（潘鲁青，1997）。

在对虾的人工育苗过程中，推荐的饵料组成：溞状幼体Ⅰ期至仔虾期，应以角毛藻、扁藻为主；溞状幼体Ⅱ期至仔虾期，增加轮虫；溞状幼体Ⅲ期至仔虾期，增加丰年虫无节幼体；仔虾期以后可以增加丰年虫成体。对虾幼体阶段要求的饲料中的最适蛋白质含量，一般在43%～55%，目前尚没有统一、确切的数据。

对虾成体阶段是指对虾仔虾后期到尚未性成熟的成年虾阶段。这个阶段研究其营养时应主要考虑对虾肌肉组织积累生长的需要。对虾的消化生理和鱼类有很大的差别，不能用鱼类的营养模式设计对虾的人工配合饲料，其营养需要的参数不但考虑化学组成，还要考虑营养成分的形态。

五、　对虾对蛋白质的需求量

对虾对蛋白质的需求因对虾的种类及生长发育阶段而各异。不同的对虾品种和同一品种的不同生长发育阶段对蛋白质的需求不一样，不同学者研究的结果也不完全相同，这与所在地区养殖的环境、研究方法、饲料组成、对虾规格及其肌肉氨基酸组成等因素的差异有关。大致上日本对虾与中国对虾等对蛋白质需求量较高，而斑节对虾、墨吉对虾等对蛋白质需求量低。养殖南美白对虾，据国外学者Andrews等报道称，南美白对虾饲料中蛋白质的需要量为28%～32%，1999年青岛海洋大学李广丽等人在分析不同蛋白质对南美白对虾生长影响时指出，南美白对虾最适宜蛋白质水平为39.75%～42.15%。显然他们的研究结果与Andnews等的意见相差较大。台湾大学郭光雄教授在1988年发表的《白虾病变与疾病控制》一文中特别指出，养殖南美白对虾必须要用好的饲料，要含有较高的优质蛋白质，否则对虾易发病。为加速对虾增肉长壮，可投喂一些鲜活的小贝类肉，贝类中含有粗蛋白质达61%以上，含有对虾肌肉所必需的氨基酸，所以南美白对虾的饲料蛋白质的含量应该不低于40%。

南美白对虾蛋白质需求研究的结果受对虾初始规格、养殖环境、蛋白质源质量等方面的影响而差异较大。总体来看，仔虾阶段需要40%～55%的饲料蛋白质（Samocha等，1993），而幼虾需要至少36%的蛋白质才能维持较快的生长速度（Smith et al，1985；刘立鹤等，2003），李广丽等（2001）认为南美白对虾幼虾阶段需要42.37%～44.12%的饲料蛋白质。此外，饲料蛋白质需求可能受盐度影响很大，Villarreal和Castio（1992）认为在适宜盐度中35%的蛋白质即可满足对虾的需求，而淡水条件下其蛋白质需求可能比此水平高得多（黄凯等，2003；李二超等，2010）。Roberson等（1993）则发现高盐度水体中南美白对虾的蛋白质需求比最适盐度条件下更高。这些研究结果可能说明，在适宜条件下南美白对虾蛋白质需求较低，而不适宜的盐度条件下需要南美白对虾分解更多蛋白质以产生氨基酸来调节体内外的渗透压。

黄文文等（2014）以特定生长率为评价指标，经折线模型拟合回归方程后得出，南美白对虾幼虾阶段和养成阶段的蛋白质需要量分别为38.6%和36.8%。李勇等（2010）认为高密度养殖南美白对虾获得最大增重的蛋白质需要量为43.73%；获得最佳生长和氮减排的蛋白质需要量为40.42%。陈义方等研究表明，0.6～4克、4～10克、10～18克3种规格南美白对虾饲料中适宜蛋白质含量分别为40%、38%、34%。

张加润研究了斑节对虾幼虾对蛋白质的需要量。选用鱼粉、豆粕和大豆浓缩蛋白为主要蛋白质源，配制6个蛋白质水平梯度（36%、38%、40%、42%、44%和46%）的饲料，对斑节对虾幼虾（1.03克±0.02克）进行56天养殖试验，研究饲料中不同蛋白质含量对斑节对虾幼虾生长及消化酶活性的影响。结果表明，通过饲料中蛋白质含量与增重率的回归分析，斑节对虾幼虾的饲料蛋白质的适宜含量为39.70%。

当然，不同地区的海域环境与养殖的模式不同，情况也不相同。在粗养模式中就不需要高蛋白质，粗养主要依赖海区中的自然生物饵料，人工配合饲料或搭配饲料用量不多，所以对饲料的蛋白质要求就不那么高。

不同种类的对虾以及同一种对虾在生长的不同阶段所需蛋白质含量还受蛋白质源的影响。尤其是不同的蛋白质源对幼体的利用有重要影响，蛋白质总量不是关键，关键是必需氨基酸是否齐全和比例是否合理，对虾幼体阶段需要的必需氨基酸可以用幼虾身体的氨基酸组成作参考，对虾对必需氨基酸总量的要求较高，大约占饲料蛋白质总量的49.8%。在饲料营养学文献中，蛋白质的表达通常用粗蛋白（CP）来表示，CP定义为N×6.25，这一表达的假设是蛋白质含16%的氮（N）。

在生长阶段的对虾组织，以干物质计算的话，蛋白质含量高达75%以上，蛋白质中的必需氨基酸含量在46%以上。因此，对虾对蛋白质质量和数量的要求是对虾营养要求和饲料选择的重要参数。利用人工配合饲料研究对虾对蛋白质的需要量，目前虽然做了大量的实验和研究，但是仍然没有取得一致的数据，各种对虾之间不但存在差别，而且同种对虾研究结果也有差别。目前比较倾向的研究结果是，中国对虾对蛋白质的要求是30%～45%，斑节对虾是36%～45%，日本对虾是45%～60%，南美白对虾是25%～40%。形成如此差别的原因是，影响对虾对蛋白质需要的因素很多，凡是影响到对虾氮代谢的因子，几乎都影响到对虾对蛋白质的需求。如蛋白质源的差异，不同蛋白质源的必需氨基酸数量和比例；对虾在不同环境下的生理差异和发育阶段的差异；主要环境因子（养殖水体的溶解氧、水温、盐度、酸碱度、氨氮、亚硝酸盐等）对饲料利用的影响；人工配合饲料中其他组分（如非蛋白质原料和某些添加剂等）的影响等。

对虾配合饲料中的其他组成成分也对蛋白质含量要求有较大影响，如配合饲料中不同糖类的含量、脂肪量，都能影响到蛋白质的需求量，通常在适量范围内呈负相关。

部分种类的对虾对盐度的适应范围虽然很广泛，但是不同种类的对虾随盐度的变化，对蛋白质的需求也不完全一致。盐度越低，斑节对虾幼虾需要消耗更多的氮源供能量消耗。斑节对虾幼虾在海水盐度为3.2%的情况下，需要的蛋白质量为40%；而在半咸水中，盐度为1.6%的情况下，蛋白质的需要量为44%（Shiau，1998）。而南美白对虾则相反。Robertson等（1993）研究了海水盐度和饲料蛋白质含量对南美白对虾生长的影响，在盐度为4.6%的海水中，饲料蛋白质含量为45%时，南美白对虾生长比饲料蛋白质含量为35%和25%的蛋白质组快；而在盐度为1.2%的半咸水中，45%蛋白质组的虾生长都没有35%和25%蛋白质组快。Shiau等（1991）认为虾类蛋白质的需求量受环境的影响，这是由于其在不同盐度下调节渗透压耗能和对饲料蛋白质的消化率不同所致，即高盐度下用于调节渗透压的能量消耗较大。因此对于南美白对虾来说，盐度较高时，饲料蛋白质的含量应较高。

Sheen（1994）研究指出，蛋白质品质、生理功能、天然饵料、投食率等许多生物的和非生物的因素会影响鱼虾对蛋白质的需要量。由于不同研究者在配方设计中能量标准有所不同，使实验结果有所差异。

蛋白质对对虾免疫的影响。虾类摄入蛋白质不足时，生长缓慢，机体免疫力下降，组织更新缓慢，创伤愈合力差，容易感染疾病。反之，蛋白质过多，消化不了而排出体外，从而降低蛋白质的消化率，也易引起消化道疾病，并易败坏水质，引起虾类免疫力下降。必需氨基酸不足将影响到蛋白质的利用，表现为生长缓慢和产生缺乏症，如缺少赖氨酸，生长慢，死亡率高。在适当范围下，提高饲料中蛋白质的含量，可以提高虾类的抗病力和免疫力。在斑节对虾饲料中添加AP950A（一种改进型动物功能性蛋白质饲料），可抑制白斑病的流行，提高斑节对虾的抗病能力和免疫能力（宋盛宪等，2001）。在低盐度条件下，南美白对虾饲料蛋白质低于20%，会导致其免疫状况降低（刘栋辉等，2005）；当南美白对虾饲料配方中蛋白质含量为40%时，能提高南美白对虾的免疫力，增强抵抗白斑病毒（WSSV）感染的能力，降低死亡率（蒋伟明等，2005）。韩阿寿等（1995）研究表明，在饲料中添加蛋氨酸，对虾的增重率、成活率明显升高，烂尾率明显下降，当蛋氨酸占蛋白质比为4.24%时，能获得最大的增重率并消除烂尾；色氨酸含量低时（0.58%～0.96%）烂尾率较高，色氨酸含量为1.35%时能获得最大的增长并消除烂尾。

所谓对虾对蛋白质的需要量就是指能满足对虾氨基酸需求并能使对虾获得最佳生长的最低蛋白质含量。表2-2列出了主要养殖对虾的蛋白质需求量。这些结果主要依据投喂由优质蛋白质源配制的蛋白质浓度梯度饲料或商业饲料后表现出的剂量效应曲线而测定的。评定的效应指标是增重，蛋白质需要量是以饲料干基百分比来表示的。虽然以饲料蛋白质和饲料能量的比例来表示能突出蛋白质是一种很重要的能量物质，但是有些资料难以这样表示，因为饲料的可消化能（DE）值资料缺乏，而且不同著者引用的饲料原料的能量值也不完全一致。随着对虾的生长发育，其对蛋白质的需要量是否随之下降，不同的研究者有着不同的结论，不同的学者有不同的看法，目前仍然没有一致的结论。关于对虾对蛋白质的需求研究成果及推荐水平见表2-3和表2-4。

六、　对虾对氨基酸的需求

蛋白质是由20种氨基酸通过肽链连接而成的大分子化合物。肽链由双硫键、氢键和范德华力作用而相互交联、折叠等形成更为复杂的高级结构。因此对虾对饲料蛋白质的需求，从本质上讲就是对虾对氨基酸的需求。对虾从饲料中摄取的蛋白质，只有在消化道内被消化、分解成肽和氨基酸等小分子化合物后才能被机体吸收利用，转化为虾体本身的蛋白质。氨基酸又分为必需氨基酸和非必需氨基酸两大类。因此，对虾对蛋白质的需求不仅是从蛋白质数量上需求，更重要的是蛋白质的质量，也就是饲料蛋白质氨基酸的组成与比例。优质饲料蛋白质必需氨基酸的含量和比例适宜、合理，能够最大限度地发挥其生理功能，对虾容易吸收利用，能够利于对虾的生长。目前对中国对虾、斑节对虾、日本对虾、南美白对虾等的必需氨基酸研究表明，对虾需要10种必需氨基酸（必需氨基酸是指对虾自身不能合成或合成量很少不能满足其生长发育的需要）。这10种必需氨基酸分别是精氨酸、组氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸、缬氨酸，而且必需氨基酸之间的比例相对稳定，其中精氨酸、赖氨酸等占有较多的比例（金泽沼夫，1981；何海琪，1988；Shiau，1998）。必需氨基酸中以苏氨酸、赖氨酸、精氨酸、蛋氨酸较为重要。其中赖氨酸和精氨酸有拮抗性，一般认为赖氨酸和精氨酸的比例应保持在1∶1为宜。

在对虾人工配合饲料中，和饲养其他动物一样，在饲料中添加结晶氨基酸，调节饲料蛋白质氨基酸平衡，以期望提高蛋白质利用率，却没有达到预想的效果。原因是，饲料中游离氨基酸在进入对虾中肠之前，绝大部分已被中肠腺吸收，它不仅与结合态氨基酸不能同步吸收，而且严重影响别的必需氨基酸同步吸收，从而影响饲料蛋白质的效率（麦康森，1987）。Diakaran（1994）在饲料中添加聚合氨基酸饲养南美白对虾，没有起到明显的作用。研究表明，随着养殖水体盐度的增加，南美白对虾体内的鲜味氨基酸（如谷氨酸、天冬氨酸、甘氨酸、丙氨酸、脯氨酸）含量有增加的趋势。

蛋白质，特别是饲料蛋白质中不同氨基酸的含量比例差异很大。一些蛋白质（如明胶和玉米蛋白）中有一种或多种氨基酸含量不足或完全缺乏；而有些蛋白质（如鱼粉）含有平衡而充足、能满足对虾营养需求的全部氨基酸。可见，不同饲料蛋白质源的营养价值存在较大差异。而且同种饲料蛋白质源随产地、加工方法等的不同，其营养价值也会存在差异。饲料中的蛋白质主要功能是为对虾提供必需氨基酸。同时饲料蛋白质也为对虾提供非必需氨基酸或充足的氨基氮用以合成这些非必需氨基酸或其他必要的生理活性物质。因为非必需氨基酸的合成是一个耗能的过程，在非必需氨基酸合成过程中需要消耗大量的能量，所以，配合饲料中的氨基酸组成与虾类必需氨基酸和非必需氨基酸需求越接近，配合饲料的饲料效率就越高。因此，人工配合饲料中的氨基酸是否平衡是决定蛋白质需求量的关键因素。对虾必需氨基酸的需要量主要根据剂量效应曲线测定，效应指标为增重率。Akiyama等（1991）认为，当对虾饲料中必需氨基酸的数量与对虾肌肉所含的氨基酸接近时，对虾生长良好，并且对虾成活率也高。

蛋白质营养实际上是氨基酸的营养，饲料中氨基酸不平衡容易导致氨基酸分解增加，饲料转化率和蛋白质效率下降。不同研究者由于试验材料和研究方法的差异，获得的结果也不完全相同。Fox等（1995）研究认为，南美白对虾饲料中限制性氨基酸的顺序为赖氨酸、蛋氨酸和精氨酸。在饲料蛋白质45%条件下，南美白对虾的赖氨酸需求为2.10%（占蛋白质的4.67%）；而当饲料蛋白质水平为35%时，其赖氨酸需要量为1.82%（占蛋白质的4.49%）。谭北平等（2001）则认为南美白对虾饲料中赖氨酸和蛋氨酸含量应分别不低于2.50%和0.9%，两者比例关系应在（2.5～2.8）∶1。陈义方等研究表明，0.6～4克规格南美白对虾最适蛋氨酸含量为0.91%（饲料干物质）、2.28%（饲料蛋白质），总的含硫氨基酸含量为1.39%（饲料干物质）；当饲料蛋氨酸水平为0.67%时，就可满足4～10克规格南美白对虾的蛋氨酸需要量；10～18克规格饲料最适蛋氨酸含量为0.66%（饲料干物质）、1.94%（饲料蛋白质），饲料总的含硫氨基酸需要量为1.1%（饲料干物质）。周歧存等（2015）以增重率为判定指标，通过折线模型得到南美白对虾幼虾的缬氨酸需要量为占饲料干物质的1.79%（占饲料蛋白质的4.48%），考虑到晶体氨基酸在海水中的溶失，以缬氨酸在海水中浸泡30分钟内的溶失率为16.81%计，核定南美白对虾幼虾的缬氨酸需要量为占饲料干物质的1.53%（占饲料蛋白质的3.8%～3.5%）。曾雯娉等认为，南美白对虾幼虾饲料中赖氨酸的适宜需要量为2.05%饲料（蛋白质的4.92%）；蛋氨酸的需要量为0.89%饲料（蛋白质含量的2.16%）；精氨酸的需要量为2.16%饲料（蛋白质含量的5.27%）；苯丙氨酸的需要量为1.92%饲料，占蛋白质含量的4.54%。考虑到苯丙氨酸的需求受饲料中酪氨酸含量的影响，饲料中酪氨酸含量为0.84%，南美白对虾幼虾总芳香族氨基酸需要量为2.76%（蛋白质含量的6.52%）。王用黎等研究结果表明，南美白对虾（0.53克）的最适苏氨酸需要量为饲料的1.51%（占饲料蛋白质的3.53%）；最适色氨酸需要量为饲料的0.28%（占饲料蛋白质的0.68%）；最适缬氨酸需要量为饲料的1.79%（占饲料蛋白质的4.33%）。刘福佳等（2014）以增重率为指标，根据折线模型获得低盐度条件下南美白对虾幼虾的亮氨酸最适需要量为饲料的2.48%（占饲料蛋白质6.20%）。黄凯等（2003）根据虾体必需氨基酸（EAA）生长及维持量代谢，研究了南美白对虾必需氨基酸的需求量，结果表明，要满足幼虾正常生长，各种EAA需求量（每天每百克虾体重的需求量）为苏氨酸（Thr）0.046克，缬氨酸（Val）0.054克，蛋氨酸（Met）0.029克，异亮氨酸（Ile）0.069克，亮氨酸（Leu）0.087克，苯丙氨酸（Phe）0.051克，赖氨酸（Lys）0.086克，组氨酸（His）0.025克，精氨酸（Arg）0.097克。如饲料蛋白质水平为40%，蛋白质利用率50%，虾摄食率为20%，推算得出饲料中EAA需求量（%）为苏氨酸（Thr）1.15，缬氨酸（Val）1.35，蛋氨酸0.73，异亮氨酸（Ile）1.73，亮氨酸（Leu）2.18，苯丙氨酸（Phe）1.28，赖氨酸（Lys）2.15，组氨酸（His）0.63，精氨酸（Arg）2.43。

张加润研究表明，基于饲料赖氨酸含量与对虾WG和SGR的折线回归模型得出，斑节对虾幼虾对赖氨酸的需求量占饲料干物质的2.37%，占饲料蛋白质5.88%。

李爱杰等研究了中国对虾的必需氨基酸需要量，并将必需氨基酸之间的比值与日本对虾的氨基酸比值做了比较（表2-5）。

根据实际饲养效果，推荐对虾商业饲料中必需氨基酸的含量见表2-6。

七、　不同饲料蛋白质源的消化率

消化率是指动物从食物中所消化吸收的营养物质占总摄入食物总量的百分比，是评价饲料营养价值的重要指标之一，它也是配制全价高效人工饲料的基础。在掌握动物对饲料原料消化率的基础上，才有可能最大限度地充分利用各种饲料原料，从而降低饲料成本，提高动物的生长性能以及降低对养殖环境的破坏。

每种饲料原料蛋白质的营养价值都不尽相同，所以在进行对虾饲料配制时，应充分考虑饲料原料的营养价值和有效氨基酸含量，使各种饲料原料合理搭配，发挥蛋白质的互补作用，达到有效必需氨基酸平衡，以保证对虾配合饲料蛋白质具有较高的营养价值。

由于各种饲料蛋白质源品质（主要是氨基酸组成比例）和性状不一样，对虾对天然饵料的长期适应性等关系，导致对虾对其消化利用特性不一样。蛋白质表观消化率是决定饲料蛋白质是否被有效利用的重要参考依据（Akiyama等，1989）。在饲料配方中，常用的蛋白质源有鱼粉、大豆蛋白产品（如普通豆粕、发酵豆粕、膨化豆粕、大豆浓缩蛋白）、植物蛋白浓缩物、畜禽屠宰副产品以及谷物加工副产品等。Shiau等（1992b）在对比不同盐度下斑节对虾对饲料中鱼粉、豆粕和干酪素蛋白表观消化率的试验中发现，盐度对酪蛋白和鱼粉的表观消化率无影响，但对豆粕的蛋白质表观消化率有影响，且酪蛋白的表观消化率最好，其次是豆粕和鱼粉。Sudaryono等（1996）研究斑节对虾对渔业副产品饲料蛋白质源的表观消化率，结果显示，软体动物和甲壳类碎肉组、沙丁鱼和龙虾下脚料组、鳀鱼和对虾组这三组作为蛋白质源，辅以豆粉、面粉和米粉作为植物蛋白质源，三组的表观干物质消化率和表观蛋白质消化率相近。而沙丁鱼和虾头组，辅以羽扇豆粉，其效果明显差于上述三组。Bombeo等（1995）将金苹蜗牛和木薯或玉米混合使用饲喂斑节对虾，其获得较优生长性能，但以玉米或者金苹蜗牛单独投喂，生长性能差。南美白对虾的生长率与饲料的质量（主要是蛋白质源）息息相关（Smbeo等，1985；Dominy等，1988）。Akiyama等（1989）研究了南美白对虾对几种常用蛋白质源消化吸收能力，表明不同蛋白质源在虾体内的消化率不同，其大小依次为酪蛋白>小麦面筋粉>全脂豆粉>鱼粉>乌鱼粉>虾粉。不同的蛋白质源在虾体内的消化率存在差异，这可能是不同研究者在选用不同蛋白质源进行蛋白质最适添加水平研究时出现不同结果的原因之一。

杨志强等（2010）研究了南美白对虾对肠膜蛋白粉、肉骨粉、鸡肉粉、喷雾干燥血粉、羽毛粉、玉米蛋白粉和花生粕7种蛋白质原料蛋白质的表观消化率，分别为86.38%、71.29%、72.55%、79.62%、53.04%、63.46%、79.82%；以及氨基酸的表观消化率。刘襄河等测定了南美白对虾（4.45克±0.21克）对12种蛋白质原料干物质、粗蛋白、粗脂肪、灰分、能量和氨基酸的表观消化率。结果表明，各种蛋白质原料干物质表观消化率为48.61%～86.98%，粗蛋白表观消化率为55.74%～92.35%，粗脂肪的表观消化率为-0.23%～92.64%，灰分表观消化率为60.83%～96.30%，总能表观消化率为51.11%～97.27%；鱼粉、豆粕和花生粕的总氨基酸表观消化率分别为90.56%、92.67%和90.61%，显著高于其他蛋白质原料（P<0.05）；玉米蛋白粉的总氨基酸表观消化率最低，仅为59.15%，显著低于其他蛋白质原料（P<0.05）；12种蛋白质原料总氨基酸表观消化率高低顺序为豆粕>花生粕>鱼粉>鸡肉粉>虾头粉>饲料酵母>菜粕>肉骨粉>乌贼内脏粉>血粉>棉粕>玉米蛋白粉。韩斌等（2009）研究南美白对虾对玉米蛋白粉、鱼粉和豆粕的干物质和蛋白质表观消化率，结果表明，三者的干物质和蛋白质表观消化率都较高；南美白对虾对豆粕的干物质和蛋白质表观消化率（87.31%和94.77%）均显著高于前两者；玉米蛋白粉的干物质和蛋白质表观消化率分别为82.61%和90.40%，虽然均高于对鱼粉的干物质和蛋白质表观消化率（78.94%和89.88%），但二者没有显著性差异。唐晓亮等（2010）得出对南美白对虾的粗蛋白消化率为大豆浓缩蛋白（83.98%）>发酵豆粕（78.28%）>棉粕（77.40%）>菜粕（69.49%）>直火鱼粉（64.78%）>发酵蚕蛹粉（63.20%）>啤酒酵母（44.85%）；除啤酒酵母以外，各原料间粗蛋白消化率差异不显著。可见，不同学者因研究方法、试验虾规格、试验水体环境条件等的差异，得出的对虾对饲料原料蛋白质和氨基酸的消化率也不尽相同。

八、　影响蛋白质消化吸收的因素

（1）动物因素　对虾种类、生长阶段、生理状况。

（2）饲料因素　淀粉含量、纤维水平、蛋白酶抑制因子、非淀粉多糖的影响。

（3）水温　在一定范围内，水温升高，水产动物代谢强度增强，对虾也是一样，随着水温的升高，代谢强度增强，吸收就好。

（4）加工工艺　粉碎粒度、调质时间、温度、蒸汽压力及饱和度。

在实际生产中，可以为对虾饲料提供蛋白质的饲料源很多，目前主要使用以下几种蛋白质资源：鱼粉，花生饼粕，大豆或豆粕，水生无脊椎动物及其加工产物（例如各种低值贝类、甲壳类、头足类和棘皮动物类等）。