第三节　对虾对脂类的需求

一、　脂类的组成与分类

脂类是在动、植物组织中广泛存在的一类不易溶于水而溶于醚、氯仿、苯等有机溶剂的物质的总称。在饲料营养成分分析时所测得的粗脂肪（乙醚浸出物）就是平时所说的脂类，也就是饲料中的脂类物质。

①按化学组成脂类物质可分为单纯脂、复合脂和衍生脂三大类。

单纯脂是由脂肪酸和甘油形成的酯。脂肪的性质主要取决于所含的脂肪酸种类。凡是氢原子数为碳原子数2倍者，称为饱和脂肪酸。以饱和脂肪酸为主的脂肪，熔点较高，在常温下多为固态。凡是氢原子数低于2倍碳原子数者，称为不饱和脂肪酸。以不饱和脂肪酸为主的脂肪，熔点较低，在常温下多为液态。复合脂是指除了含有脂肪酸和醇外，尚有其他非脂分子的成分，如磷脂和糖脂。衍生脂是指由单纯脂和复合脂衍生而来或与之关系密切，但也有脂质一般性质的物质，主要有取代烃、固醇类和萜类及其他脂质。

②按其结构，脂类物质可分为脂肪和类脂两大类。

脂肪俗称油脂，是脂肪酸和甘油形成的脂类化合物。一般来说，脂肪的性质是由脂肪酸决定的。脂肪酸的种类很多，在自然中约有40多种，它又分为饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。饱和脂肪酸碳链上没有不饱和键。不饱和脂肪酸碳链上有不饱和键。有两个以上不饱和键的称为高度不饱和脂肪酸。

类脂的种类很多，其结构也是多样的，比较常见的有磷脂、固醇、糖脂和蜡等，与营养关系密切的有磷脂、糖脂和固醇等。

二、　脂类的作用

脂类在对虾生命代谢过程中具有多种生理功能，是对虾所必需的营养物质。饲料中脂肪含量不足或缺乏，可导致对虾代谢紊乱，饲料蛋白质利用率下降，还可能并发脂溶性维生素和必需脂肪酸缺乏症。但是饲料中脂肪含量过高，又会导致对虾体内脂肪沉积过多，引起其抵抗力和品质质量的下降，不利于饲料的加工和储藏。脂类的主要生理功能如下。

1.提供能量

脂肪是能量含量最高的营养素，是饲料中的高能量物质。其产热量高于糖类和蛋白质，每克脂肪在体内氧化可释放出37.656千焦的能量。相当于蛋白质和碳水化合物的2.25倍。直接来自饲料的甘油酯或体内代谢产生的游离脂肪酸是对虾生长发育的重要能量来源。对虾由于对糖类特别是多糖利用率低，因此，脂肪作为能源物质的利用显得特别重要。同时，脂肪组织含水量低，占体积小，所以储备脂肪是对虾储存能量以备越冬利用的最好形式。

2.作为组织细胞的组成成分

一般组织细胞中均含有1%～2%的脂类物质。特别是磷脂和糖脂是细胞膜的重要组成成分。蛋白质与类脂质的不同排列与组合，构成功能各异的各种生物膜。对虾体各组织器官都含有脂肪，对虾组织的修补和新组织的生长都要求从饲料中摄取一定量的脂质。此外，脂肪还是体内绝大多数器官和神经组织的防护性隔离层，可保护和固定内脏器官，并作为一种填充衬垫，避免机械摩擦，并使之能承受一定压力。

3.利于脂溶性维生素的吸收运输

维生素A、维生素D、维生素E、维生素K等脂溶性维生素，只有当脂类物质存在时，方可被吸收、利用。其体内运输也必须有脂类参加。脂类不足或缺乏，则影响这类维生素的吸收和利用。饲喂脂类缺乏的饲料，对虾一般会并发脂溶性维生素缺乏症。

4.提供必需脂肪酸

某些高度不饱和脂肪酸为对虾维持正常生长、发育、健康所必需，但对虾本身不能合成或合成量不能满足需要，必须依赖饲料中脂类直接提供。

5.作为某些激素和维生素的合成原料

如麦角固醇可转化为维生素D₂，而胆固醇则是合成性激素的重要原料。而甲壳类不能合成胆固醇，必须由食物提供。

6.节省饲料蛋白质、提高饲料蛋白质利用率

当饲料中含有适量脂肪时，可减少蛋白质的分解供能，节约饲料蛋白质用量，这一作用称为脂肪的节约蛋白质作用。因此脂肪对蛋白质具有节约作用。

三、　对虾对脂肪、脂肪酸的需求

脂肪是虾类生长发育过程中所必需的重要能量物质，对虾饲料中的脂肪是影响对虾体重、体长、生长比速的第一限制因素，它可以提供对虾生长所必需的必需脂肪酸、胆固醇及磷脂等营养物质。饲料中的脂肪所含必需脂肪酸的全面性与含量，决定着饲料的优劣。对虾是低脂肪的动物，对饲料中的脂肪含量要求不高，其对脂肪的需求量与生长阶段、饲料中糖类和蛋白质含量及环境温度有关。通常粗脂肪要求量为4%～8%。虽然在对虾组织中脂肪含量较低，但是脂类中的必需脂肪酸、不饱和脂肪酸、磷脂和胆甾醇含量要求较高。

研究表明，日本对虾、中国对虾和斑节对虾等虾类需要四类必需脂肪酸：亚油酸（18∶2n-6）、亚麻酸（18∶3n-3）、二十碳五烯酸（20∶5n-3，EPA）、二十二碳六烯酸（22∶6n-3，DHA）。尤其是后两种不饱和脂肪酸，一般称为高度不饱和脂肪酸（HUFA），它的数量对对虾健康生长十分重要。日本对虾幼虾要求饲料中高度不饱和脂肪酸（HUFA）含量为1%；斑节对虾幼虾要求高度不饱和脂肪酸（HUFA）含量为1%～0.5%；中国对虾要求亚油酸含量为2.16%～1.95%，亚麻酸为0.87%～1.09%，高度不饱和脂肪酸（HUFA）含量为1%～0.57%，其中EPA为0.2%，DHA为0.37%（金泽沼夫，1977；任泽林，1994；王树森，1992；Chen，1986）。季文娟（1994）认为，花生四烯酸是中国对虾的必需脂肪酸，在试验饲料中的适宜量为1%。就中国对虾的生长速度、成活率做指标，比较几种不饱和脂肪酸的作用，排序为二十二碳六烯酸（DHA）>花生四烯酸>亚麻酸>亚油酸。

脂肪中的必需脂肪酸（EFA）不能在体内合成或合成很少，必须由饲料中提供；对虾缺乏必需脂肪酸就会导致一系列脂肪酸缺乏症，如生长差、血清蛋白量及可食部分百分比减少、蜕皮间期延长、虾壳重量减轻等（李文立等，1996）。饲料配制的同时必须注意亚油酸、亚麻酸等的添加，因为二者在南美白对虾体内不能合成，是南美白对虾的必需脂肪酸。同时，饲料不饱和脂肪酸的含量对体脂组成也有影响。

斑节对虾幼虾对18碳以下的脂肪酸转化能力有限，在斑节对虾幼虾的养殖饲料中直接添加含有HUFA的脂肪源是必要的（高淳仁等，1997）。从成活率、蜕皮次数、增重率等实验结果发现，二十二碳六烯酸（DHA）对中国明对虾具有较高的营养价值（季文娟等，1994）。进一步研究发现，EPA在与亲虾产卵有关的卵巢发育过程中起重要作用，而DHA在胚胎的发生发育中起某种特殊的作用（季文娟，1998）。

Zhou等（2007）研究发现亚油酸（18∶2n-6）、亚麻酸（18∶3n-3）、二十碳五烯酸（20∶5n-3，EPA）、二十二碳六烯酸（22∶6n-3，DHA）均是南美白对虾的必需脂肪酸（Lim等，1979），但其中n-3系列的作用更为重要，且高度不饱和脂肪酸EPA（20∶5n-3）和DHA（22∶6n-3）的促生长作用相对其他两种脂肪酸更好。商业饲料中上述4种必需脂肪酸的适宜添加量分别为0.4%、0.3%、0.4%和0.4%（谭北平等，2001）。研究表明，对虾类饲料中添加5%～8%的单一或混合油脂时，可获得最佳的生长和成活率（Castell等，1976；Davis等，1986）。

南美白对虾对能量的需求不高，Dokken（1987）认为饲料中90～120毫克/千卡^[1]的蛋白质能量比最为适宜；Cousin等（1993）认为当饲料中蛋白质能量比为100毫克/千卡时最合适对虾的生长。目前虾类的脂类需要量尚不知晓，对虾商业饲料中推荐的脂肪添加水平为6%～7.5%，且建议最高水平不要超过10%（Akiyama等，1991）。

四、　对虾对类脂的需求

1.对虾对胆固醇的需求

胆固醇又称胆甾醇，是类脂固醇的代表性物质。一种环戊烷多氢菲的衍生物。1816年化学家本歇尔将这种具脂类性质的物质命名为胆固醇。广泛存在于动物体内，尤以脑及神经组织中最为丰富，其溶解性与脂肪类似，不溶于水，易溶于乙醚、氯仿等溶剂。是动物组织细胞所不可缺少的重要物质，它不仅参与形成细胞膜，而且是合成胆汁酸、维生素D以及甾体激素的原料。

胆固醇为性激素、脱皮激素、肾上腺皮质激素、胆汁酸和维生素D的前体，具有重要的生理功能。胆固醇对中国明对虾有显著的促生长和提高存活率的效果（周洪琪等，1991）。但是甲壳动物不能在体内合成固醇，需要饵料补充添加（李超春等，2005）。

关于对虾类对胆甾醇的需要量研究较多。日本对虾饲料中的胆甾醇适宜量通常认为是0.5%。斑节对虾饲料中的胆甾醇适宜量为0.2%～0.8%，中国对虾的饲料适宜量为0.5%～1%（金泽沼夫，1971；刘发义，1993；Sheen，1994）。Teshima等（1982）发现，日本对虾幼体需要1%的胆甾醇。如果用不含胆甾醇的饲料来喂养糠虾幼体，在糠虾Ⅰ期时即全部死亡。金泽等（1971）的研究表明，在饲料中添加胆甾醇和不添加胆甾醇相比，对虾成活率和增重率（试验期40天）有明显差异。添加组成活率为86%～95%、增重率为56%～98%；而不添加组分别为45%～78%、22%～64%。胆甾醇添加量以1%为最适宜（成活率92%，增重率84%）。在饲料中加入麦角固醇、豆固醇或β-谷固醇，成活率与胆甾醇相同（83%～86%），但增重率均低于胆甾醇组。他还证实，对虾有将麦角固醇等转化为胆甾醇的能力。弟子丸（1981）研究，对虾对胆甾醇的需要量为2%，这与金泽等的研究结果有相当差距。关于这方面的研究还应做进一步的探讨。但是业已证实，添加量过多（如对虾饲料中超过5%）会抑制生长。

胆固醇是南美白对虾所必需的。Kanzawa（1971）等运用放射性同位素法证实了甲壳类动物在体内不能合成胆固醇，确定了胆固醇是对虾的必需物质，必须由饲料中提供。Gong等（2000）研究发现南美白对虾的胆固醇需求与饲料磷脂（PL）含量有交互关系，当饲料不添加PL时，胆固醇需要量为0.35%，而当饲料PL添加量为1.5%和3%时，胆固醇需要量为0.14%和0.13%。Duerr和Walsh（1996）在以豆粕为主要蛋白质源饲料中进行研究时，则发现当饲料中添加0.23%或0.42%胆固醇时南美白对虾生长最好。南美白对虾饲料中胆固醇的添加量以1%左右为宜。在实际生产中，南美白对虾的需求量还因养殖环境而异，在低密度养殖环境中的饵料生物可以提供游离的固醇给对虾，因此其需求量可能比研究结果要低。

2.对虾对磷脂的需求

对虾对饲料中磷脂的需要量，与磷脂的种类有很大关系，以结合胆碱（卵磷脂）、肌醇最有效。磷脂在对虾营养中的功能有，可以促进营养物质的消化，加速脂类的吸收；可以提高制粒的物理质量，减少营养素在水中的溶失；保护饲料中的不饱和脂肪酸；作为对虾的诱食剂，引诱对虾采食；提供未知生长因子。对虾虽然自身能够合成部分磷脂，但对于高密度养殖中快速生长的对虾来说，其自身的合成量不能满足对虾需要，在饲料中必须补充磷脂。一般情况下，对虾饲料中的营养要求量为1%～2%。

磷脂在南美白对虾幼体及亲虾营养中均起重要的作用（Cahu等，1994）。Gong等（1998）发现饲料中添加不同梯度的大豆卵磷脂显著促进对虾的生长及肌肉中卵磷脂胆碱和胆固醇的含量。对虾的饲料中需要磷脂，特别是磷脂酰胆碱，这在各种对虾，包括对虾幼体（Teshima等，1982；Kanzawa等，1985）和后幼体（Chen和 Jenn，1991）、斑节对虾（Chen，1993）和中国对虾（Kanzawa，1993）已经得到证明。在所报道的各种对虾饲料中磷脂的添加水平变动范围在0.84%～1.25%。一般来说，商业饲料中建议卵磷脂的添加量为1.0%～1.5%（谭北平等，2001；Coutteau等，1996）。不同来源的磷脂营养作用不同，Coutteau等（2000）发现大豆磷脂的效果要好于鱼卵磷脂。大豆磷脂中起作用的营养物质是磷脂酰胆碱，Coutteau等（1996）发现将大豆卵磷脂中磷脂酰胆碱（PC）去除后，在饲料中添加则达不到补充磷脂的效果。此外，饲料中补充大豆磷脂酰胆碱会促进虾体脂肪20∶1n-9、n-6系列高度不饱和脂肪酸和二十碳五烯酸含量的升高，而18∶1n-9和单脂肪酸含量降低（Coutteau等，1996；2000）。日本囊对虾幼体投喂不含磷脂的饵料时不能变态至后期幼体，并在7天内死亡；当饵料中含1.0%19∶1n-9和1.0%多不饱和脂肪酸（HUFA）时，添加6.0%的大豆卵磷脂，日本囊对虾生长率和成活率最高；当以8.0%的鳕鱼肝油为脂肪源时，3.5%的大豆卵磷脂就足以获得理想的生长和成活效果（Kanzawa，1977a）。

五、　脂肪氧化酸败与危害

饲料中的脂肪含有不饱和脂肪酸，虽然是对虾生长发育所必需，但是，很容易氧化酸败而产生大量有毒的化学物质。脂肪的氧化酸败通常有两种类型。

（1）脂肪中的不饱和脂肪酸的双键被空气中的氧气所氧化，生成分子量较低的醛和酸的复合混合物　这个过程在光、热和某些部分催化剂（如铜、叶绿素等）存在时更容易发生，并且是一自身催化型反应（也就是反应一经开始，就将以越来越快的速度继续进行下去，直到最后反应完成）。这一类型的氧化酸败多发生在含有相当数量的高度不饱和脂肪酸的油脂中，是油脂酸败中最常见、最主要的变化。

（2）脂肪的氧化酸败在微生物的作用下发生　在通风不良、高温、高湿的环境下，微生物（主要是霉菌）或植物细胞内部释放出的脂肪酶可使油脂水解为甘油和脂肪酸，脂肪酸进一步在微生物的作用下，在β-碳原子上发生氧化，生成的β-酮酸经过脱羟生成酮。这一类型在米糠等饲料原料中容易发生。

脂肪氧化酸败产生的危害是其结果产生大量具有不良气味的醛、酮等低分子化合物，使脂肪的营养价值和饲料适口性下降；在氧化过程中产生的过氧化物会破坏某些维生素；使蛋白质的消化率明显降低；氧化过程中产生的醛、酮对对虾有毒害作用。脂肪含量高的饲料或饲料原料，储存时间越长，氧化酸败的发生率就越高，氧化酸败程度就越严重。所以，饲料或饲料原料的储存环境要干燥、避光、通风。防止饲料原料或成品氧化酸败关键在于改善仓储条件，缩短储存时间，防止霉变发生。对于脂肪含量较高的饲料，在饲料中添加适量的维生素E、抗氧化剂等，可以防止饲料中的脂肪被氧化变质。

在对虾饲料的生产过程中，可以为对虾饲料提供脂类营养的饲料源为鱼油（特别是鳀鱼油）、大豆油、贝类、小型虾蟹类、头足类。