大脑是如何连线的？

人类大脑有1000多亿（1011）个神经元，与手的细胞数量差不多；但每个脑细胞平均有10000（104）条细胞间的连接，远多于手细胞。这意味着大脑有大约1000万亿（1015）条细胞间的连接。这些连接的模式决定了我们是谁，怎么做，怎么想，以及记得什么。人类DNA有大约30亿（3×109）个核苷酸。根据DNA测序的结果，目前估计的基因数量介于20000（2×104）到30000（3×104）之间。如果所有人类基因都参与脑结构的形成，每个基因就要负责说明1000亿（1011）条细胞间的连接，这当然是不可能的。如果DNA中所有核苷酸都用于说明神经连接，则每个核苷酸要说明300000条细胞间连接。这个结论显然很荒谬。因此可以肯定神经元之间的连接不是由基因直接说明的。然而，我们都拥有人类大脑而不是狗的大脑或昆虫的脑，是因为我们有人类的DNA。这导致了概念上的两难境地。

要理解如此复杂的功能如何在没有明确指令的情况下产生出来，要考虑大脑的几个特点。首先，虽然所有正常的人脑都大致类似，都有相同的解剖特征，都有皮质、下丘脑等，连接各部分的神经传导束也非常相似，在显微解剖细节上每个人的脑却大不一样。神经元之间的连接细节因人而异，就连同卵双胞胎的也不一样。似乎DNA的信息只说明了大脑发育的概略或总体规则，而没有具体的细节。现代神经科学的一个主要挑战是，理解大脑的设计——在没有详细的连接说明的情况下——如何实现可靠、复杂而且具有目的性的功能。这种设计策略完全不同于制造计算机时采用的策略，制造计算机时同一个型号的每台产品在微观细节上完全一样。如果没有这种明确的设计，电子计算机就无法工作。只有对大脑连接的粗略说明又是如何创造出像人脑这样复杂的信息处理结构的呢？几乎可以肯定答案就是选择。

杰拉尔德·埃德尔曼提出，一种他称之为“神经元群选择”的进化范式对于理解大脑很关键。他认为，在初级大脑的形成过程中利用了进化原理，而且进化原理在学习中也扮演了重要角色。在第10章我们将看到，在从信息的角度分析学习行为时，产生了另一个哲学困境，而复杂引擎则提供了可能的解答。

这一节关注的不是学习，而是作为学习基础的神经元之间的初级连接的结构形成——也就是大脑如何连线。我们将看到，修剪掉不想要或不必要的连接扮演了关键角色。大尺度脑特征的形成面临着与肝脏或手等其他身体结构的形成同样的难题，但神经元连接的具体细节带来了另一个复杂性层面。毕竟，肝脏细胞与其他哪些肝脏细胞相连无关紧要，而脑细胞与哪些脑细胞相连则至关重要。

一旦细胞根据设定的程序迁移到大致合适的环境，并消除掉错位的细胞，胚胎神经元就会停止迁移，并受长程信号吸引，开始伸展出又长又细的突出部分。在细胞伸展的过程中，它们会探索经过之处的局部环境。一旦到达合适的区域，就会在细胞之间形成称为突触的连接。如果遇到了不合适的细胞，探索过程就会回退并重新定向到其他地方。不是所有突触都有作用。如果形成的突触有作用，伸展的突出部分就会被加强；如果形成的突触不起作用，就会消退。如果神经元没有形成任何有用的突触，就会死亡。长程吸引和抑制信号引导神经元的生长，将探索聚焦于特定的远距离细胞群。通过这种方式，神经（细胞扩展束）投射到大脑和身体的不同部位，并与远距离的神经节和肌肉等目标形成功能连接。这种自我连线活动虽然由分子信号引导，却有可能受噪声影响，导致无法连接和出现不正确的连接。这个过程的一个关键是加强正确的连接和消除不正确的连接。连接的选择基于简单的规则，规则表现为每个细胞表达的特定蛋白质的结构，当然，这些蛋白质结构是由DNA的语言写成的复杂规则决定的。

神经元伸展出来与其他细胞连接的部分被称为树突和轴突，树突从其他细胞接收信号，轴突则向其他细胞发送信号。图7.2展示了几个例子。树突的形状很像树，也因此而得名。图中没有显示与其他细胞连接的精细分支。突触位于轴突的顶端，并沿树突的端沿分布。这些结构形成的时间和地点受约束，但并没有预先确定细节。大脑特定区域特定类型的神经元一般外形相似，但每个细胞具体的细节都不一样。相似的地方包括突触数量大致相同，树突的形状大致一样，连接的细胞类型也一样。连接到哪些细胞的哪个部分则似乎有很大的自由度。伸展的部位一旦到达大致的目的地，就会不断分叉探索局部区域；一些分叉成功连接，没有成功的则缩回。最终的树突形状由基因、随机的局部探索以及环境细节共同决定。由于细胞层面的细节各不相同，以及探索的随机性，最终的结果也就因人而异。

图7.2 由细胞体、轴突和树突构成的神经元。纤细的轴突和树突都是细胞的分支扩展，与其他细胞形成连接（突触）。树突从其他细胞收集信息，轴突则向其他细胞发送信息。每个神经元的具体分支模式都是独一无二的，只是特定类型的神经元相互类似

在神经元连线的发育阶段，历史偶然性起了重要作用。当分支形成，如果受到刺激就会增强，如果没有刺激就会消失。显然一旦分支消失，就无法作为进一步分支的基础。通过这种方式，树突的形状以3维形式编码了过去分支决定的记忆。每个神经元都通过随机的分支发动、半随机的环境探索以及对产生的分支的选择，形成了独一无二的结构。

树木的生长也采用了非常类似的原理。遗传上一样的榆树具有相似的总体形状，但具体的分支模式每棵树都不一样。分子和细胞层面的随机事件通过与环境的互动被选择，最终的结果是独一无二的3维结构。脑神经元的分支不是伸展到空气中，而是其他细胞组成的3维环境中。连接细节由分支与分子信号的互动以及是否建立起突触决定。分支的生长受内部和外部信号刺激，但分支过程显然是随机的，创造非随机的连接模式则由随后的选择负责。

总结一下这一节，脑的发育受微观上随机的探索以及对不正确的连接的修剪引导。神经元的分支很相似，因此可能会被认为是“复制体”，但神经元分支的具体细节并不能在其他地方复制。结构必须重新构建，不受过去的经验影响。因此，脑的发育并没有利用复杂引擎的核心特征，虽然脑的发育很惊人，但采用的并不是反复选择的策略。身体中还有一个系统的确结合了选择与不完美的复制，就是免疫系统。