第二节 原肠胚的形成

原肠期是胚胎发生中一个极为重要的阶段，它标志着胚胎决定已无法回复，从此细胞将沿着各自的发育途径义无反顾地走下去。细胞经过一系列内褶、外包、剥离和迁移等运动，重新排列，形成三个胚层，即外、中、内胚层，原来结构和生理功能很简单的细胞此时已初步特化，为以后复杂的组织和器官的形成打下基础。脊椎动物的早期胚胎都要经过种系特征性发育阶段，即脊椎动物共同具有的结构，如背神经管、脊索、咽囊、体节等都优先发生，而不同纲的特征结构在以后发生。因而脊椎动物早期胚胎较为相似，随着进一步发育依次出现各纲、各目等不同结构。

一、文昌鱼

文昌鱼原肠胚的形成见图3-5A。文昌鱼囊胚的植物极细胞向囊胚腔内陷，逐渐挤压囊胚腔向动物极靠拢，最后囊胚腔消失，形成一个有两层细胞及一个新的称为原肠腔（archenteron）的原肠胚（gastrula）。原肠胚以原口（blastopore）与外界相通，又称胚孔。此处将成为胚胎的后端，与它相反的一端将成为前端。外层细胞为外胚层（ectoderm），内层细胞为内胚层（endoderm），或称内中胚层（endo-mesoderm），它可分为三个预定区：

图3-5 脊椎动物完全卵裂的原肠形成（正中矢状切面）（仿Wake,1979）

A．文昌鱼：完全均等卵裂；B．两栖类：完全不均等卵裂

A（a）和B（a）：上方为背，下方为腹，左为前，胚孔处为后端

原肠背部中央区为脊索中胚层，脊索两侧翼为中胚层，其余两侧和腹壁为内胚层。

二、两栖类

两栖类由于有较多卵黄的出现，原肠胚的形成有所不同。在囊胚的边缘带即赤道下方，出现一个横的浅沟，浅沟后来加深，为原肠腔的开始。浅沟上方为背唇，以后背唇以上部分为胚胎背部。从背唇处细胞不断内陷卷入，脊索中胚层、中胚层和内胚层按一定的空间和时间顺序卷入，原来的动物极细胞向下移动，覆盖卵黄细胞，称为外包运动，形成外胚层，背唇处形成胚孔。胚孔内是乳白色内胚层细胞，称卵黄栓（yolk plug）。囊胚腔最终消失（图3-5B,3-6）。

图3-6 两栖类脊索中胚层条带的形成（蛙胚正中矢状切面）（仿Wake,1979）

脊索中胚层带从原肠顶部脱离，外胚层分为两层，

即外层的皮肤外胚层和内层的神经外胚层

爪蟾的卵直径大约1～2 mm。受精卵经过大约12次的连续分裂，数目达到上千个，细胞体积迅速变小，成为植物极略大于动物极、内部中空充满液体的囊胚。之后经过一个类似鱼类的原肠、神经胚的形成过程和体节分化、器官原基出现的过程。

三、爬行类和鸟类

爬行类和鸟类为不完全卵裂，胚胎发育主要在胚盘进行。胚盘细胞或以横列方式或由胚盘边缘细胞卷入方式形成内、中、外胚层。靠近卵黄的一层为内胚层。它们覆盖在卵黄上并逐渐向边缘、两侧增殖伸展，最后将卵黄包住。大部分爬行类和鸟类中未见原肠腔和胚孔。

鸡的发育中早期的卵裂形成了一个盘状结构，它的外周细胞将发育为胚外器官，如卵黄膜、尿囊膜等，胚体由盘中心的细胞发育而来，它们的交界区域对于形成生殖干细胞、血细胞、胚体的体轴决定起着重要作用。与鱼类和两栖类从球形囊胚开始发育不同，鸡则体现出平面层次的发生特征，随后通过两侧向腹面回拢的方式完成个体立体背腹的构建，而胚外器官羊膜则从外围包被起来将胚体保护在羊膜腔中。

四、哺乳类

哺乳类的囊胚形成时一部分细胞仍聚集成团，称为内胚团（inner cell mass）。以后内胚团变为扁盘状，形成胚盘。内胚团下方细胞形成内胚层，在胚盘上出现原条，从原条卷入脊索和中胚层。滋养层侵蚀母体子宫壁并与之建立联系（图3-7）。

图3-7 哺乳类原肠胚的形成（仿Kent,1997）

A．囊胚；B．向子宫内膜植入并形成原肠胚

小鼠是羊膜胎生哺乳动物，胚胎发育的营养物质均由母体获得，因此已经不能从形态上看出一个独立的卵黄结构了，发育中的卵黄囊也基本处于高度退化状态，取而代之的为胚外器官——绒毛膜、胎盘和脐带。