第一节 生殖细胞、受精、卵裂及囊胚的形成

脊椎动物的精子和卵子只形成于成熟个体的性腺中。事实上，在父本和母本的早期胚胎发育过程中原始的生殖细胞即已存在，只是被搁置储存起来了。因此，动物的个体发育应该说是从亲代的生殖干细胞的决定和分化开始的。

一、生殖细胞的发生和构造

（一）精子

父本的原始的生殖细胞在精巢中分化为精原细胞，之后分裂为1个干细胞和1个精母细胞。精母细胞进行减数分裂，每个精母细胞最终产生4个相同的精细胞，经过进一步的分化形成4个可游动的精子（sperm）。每个成熟的精子细胞都是带有运动装置的父本基因组。

动物精子的形态十分多样（图3-1），但通常都由三部分组成：即头部、颈部和尾部。头部含有细胞核和顶体（acrosome），便于穿入卵子授精；颈部很短；尾部的近端为中段，含有大量的提供能量的线粒体和轴丝（9+2结构），中段后的主段和末段主要是由轴丝组成，具有使精子运动的功能。这时的精子具有短时间快速运动到达卵子和使其受精的能力，但必须在有液体介质的环境中运动。

（二）卵子

母本的原始生殖细胞在胚胎期的卵巢中即发育成卵原细胞，经过一系列有丝分裂增殖成卵母细胞，1个卵母细胞经过减数分裂通常只形成1个卵细胞，即卵子（ovum or egg）。卵细胞具有细胞核和各种细胞器，同时具有卵黄。卵黄是蛋白质、磷脂和中性脂肪的复合体。卵子提供母本基因组。

绝大多数动物的卵都是圆形，但内部分为动物极和植物极：卵黄颗粒和糖原颗粒集中于植物极，巨大的卵母细胞则位于动物极。卵母细胞被一层卵黄磷脂蛋白和包被所包围。在哺乳动物中这些包被层被称为透明带和辐射区。在爬行类和鸟类中，蛋清和蛋壳在卵受精后由输卵管包裹加工形成（图3-2）。

动物的卵细胞像精子一样具有多样性。例如，由于繁殖方式不同造成卵细胞中卵黄物质的储存量不同，卵黄的量及其分布又影响着卵裂类型和卵裂模式（表3-1）。因此根据卵黄的量和分布，将卵子分为下列类型：

（1）少黄卵（isolecithal egg）：卵黄少，在胞质内分布较均匀。见于文昌鱼和哺乳类。少黄卵进行完全均等卵裂。

（2）中黄卵（mesolecithal egg）：也称均黄卵，具有中等量的卵黄，集中在卵的一极，能延迟卵的发育。卵黄集中的一极为植物极（vegetal hemisphere），另一极细胞质较多，为动物极（animal hemisphere）。见于圆口类、软骨硬鳞鱼类和两栖类。中黄卵进行完全不等卵裂。

（3）多黄卵（polylecithal egg）：也称端黄卵，所含卵黄非常丰富，细胞质集中在一个很小的区域，形成胚盘（germinal disk），浮在卵黄的表面。见于硬骨鱼、爬行类和鸟类。多黄卵进行不完全卵裂。

二、受精

当一个精子穿入卵子时，受精开始。精子穿过卵膜，发生质膜的融合，精子的头部和中段进入卵内，最终精子和卵子的细胞核融合，由各自的单倍体基因组形成双倍体合子，此时受精（fertilization）完成，形成受精卵，生命即由此开始。

三、卵裂和囊胚

精卵融合之后，受精卵将从单个细胞发育成具有数百万个细胞的有机体，因此，受精卵激活后必须迅速进行高速分裂，但在分裂过程中总的体积和物质并不增加，细胞的数目则越来越多，而个头也越来越小，这一时期即为卵裂（cleavage），其表现是卵子表面出现沟。

卵裂的方式是多种多样的，脊椎动物常见卵裂类型可以概括为两大类：完全卵裂和不完全卵裂（见表3-1）。

1．完全卵裂

完全卵裂指受精卵彻底分裂为单个细胞。发生完全卵裂时，第一代子细胞称为卵裂球（较大）。按照卵裂球大小是否相同，完全卵裂又可以分为均等卵裂和不均等卵裂。

（1）完全均等卵裂（holoblastic equal cleavage）（图3-3A），少黄卵的卵裂属此类型。受精卵完全分裂，形成大小相等的卵裂球。卵裂球逐渐从中央向表面转移，在表面形成一层，形成了一个中间充满胶状液体的球，称囊胚（blastula），中央腔为囊胚腔（blastocoel）。这一过程见于文昌鱼。哺乳类则与此不同。在从受精卵分裂到8细胞的过程中，细胞排列疏松，到8细胞阶段时胚胎骤然紧缩，成为一个密实的桑葚胚球体，到16细胞期时，胚胎细胞分为两组：大多数外层细胞为扁平的滋养层细胞，将来发育为绒毛膜和胎盘等胚外器官；少数内层的内细胞团被外层滋养细胞包围，将来发育为胚体以及卵黄囊、尿囊和羊膜。到64细胞器，大约13个细胞的内层组织已经与滋养细胞明确划分开，在后续的发育中分道扬镳。在这个过程中，滋养层细胞不断向内部分泌液体，逐渐形成中央的囊胚腔（图3-7）。

（2）完全不等卵裂（holoblastic unequal cleavage）（图3-3B）。中黄卵进行完全不等卵裂。细胞的分裂在动物极进行较快，植物极因卵黄而分裂较慢，结果动物极细胞较小、数量多，而植物极细胞大、数量少。在细胞从中部向周边转移形成囊胚时，囊胚腔较小，偏在动物极，囊胚壁有多层细胞，细胞从动物极向植物极逐渐增大。两栖类胚胎的发育具有此特点。

2．不完全卵裂

不完全卵裂（meroblastic cleavage）指受精卵不彻底分裂，至少发育初期不完全分裂。多黄卵的卵裂属此类型。由于大量卵黄的存在，卵裂仅在很小的区域进行，产生的细胞形成盘状，覆在卵黄上表面，称为胚盘膜（blastoderm）。随着细胞的持续分裂，胚盘向周边扩展，在胚盘与下方的卵黄之间出现一个胚下腔（subgerminal space）或囊胚腔，此时形成盘状囊胚。腔的细胞化的顶部称为上胚层（epiblast），其后部边缘的细胞脱离并迁移至胚下腔底部，形成下胚层（hypoblast）。对鸟类发育的研究发现，未来胚体的三个胚层仅来自于上胚层，而下胚层将发育为胚外组织，如卵黄膜和卵黄与胚胎消化道连接的结构（图3-4）。不完全卵裂的例子有硬骨鱼、爬行类及鸟类的盘状卵裂（图3-3C）。