第三节 神经胚的形成

一、脊索和神经管的形成

1．文昌鱼

胚胎的外胚层在背中线加厚，下陷，形成神经板（neural plate）。神经板两侧向上卷起，形成纵褶，为神经褶（neural folds），并最终汇合形成神经管（neural tube），为脑和脊髓的原基。这一时期的胚胎为神经胚（neurula）（图3-8）。

原肠腔背壁中部出现一条纵形隆起，此为脊索中胚层，最终与原肠分离形成脊索。

2．脊椎动物

神经管和脊索的形成与文昌鱼相似。脊椎动物在神经管背部两侧各附有一条细胞带，由部分神经褶细胞形成，以后与神经管断开，此为神经嵴（neural crest）。神经嵴细胞具有潜在的广泛的发育能力，将来形成脊神经节等多种类型的细胞、组织和器官（图3-9、3-11、3-12）。

二、中胚层的形成

1．文昌鱼

在形成神经管时，原肠背中线两侧的中胚层带与脊索带和内胚层分离，向背外侧隆起，并按体节分节，形成纵列的囊，最终与原肠脱离，称为中胚层囊或肠体腔囊（enterocoelic pouch or mesodermal pouch），位于外胚层、脊索、内胚层之间。前2～3个体节的中胚层囊中保留有原来是原肠腔的一部分空腔，以后即成为体腔（coelom），又称肠体腔。但后面的中胚层带未保留这种空腔，而是以实心细胞团或中间仅留一条缝的形式从原肠分出，以后在细胞团内产生新的体腔。与原肠分离后的中胚层从两侧向腹面生长，在消化管腹面汇合。文昌鱼前面2～3对体节以肠体腔囊的方式形成中胚层且具有肠体腔，这是与棘皮动物、半索动物一致的，反映了文昌鱼与这些低等类群动物之间的系统发生上的亲源关系及其中间过渡的进化地位（图3-8）。

2．两栖类（以蛙为代表）

由于在胚孔处细胞内陷卷入，在原肠的背壁和侧壁形成连续的脊索和中胚层，后与原肠分离，在内、外胚层之间形成脊索中胚层，此层中间部分形成脊索，与两侧的中胚层分离。中胚层向两侧和下方伸展，最后在消化管腹面中线左右中胚层汇合（图3-9）。

三、中胚层的分化

1．文昌鱼

中胚层体腔囊扩大，位于外胚层、脊索和原肠之间。每一体腔囊分为上下两部分，上部称体节（somite），下部称侧板（lateral plate），体节保持分节现象，又进一步分化为生皮节（dermatome）、生肌节（myotome）、生骨节（sclerotome）。生皮节在体节外侧，将来形成表皮下方的真皮；生肌节在体节中间部分，将来形成成体肌节；生骨节在体节内侧，将来形成脊索和神经管周围的结缔组织鞘膜、肌膈、脊椎及其他支持组织。体节中有一小腔，后消失。侧板分裂为两层，外层在体壁内面，为体壁中胚层（somatic mesoderm），内层在原肠外面，为脏壁中胚层（splanchnic mesoderm），两层中间为体腔（文昌鱼前2～3对体节中体腔和体节腔来自肠体腔，文昌鱼后部体节及脊椎动物中的体腔是中胚层带中间裂开形成的）。体壁中胚层将来形成腹腔内壁的腹膜（peritoneum），脏壁中胚层将来形成肠管外围组织。

2．脊椎动物

所有脊椎动物的中胚层由背向腹分化为三个部分，并伸展于整个躯干全长，即上节、中节、下节。上节（epimere）在背部，位于脊索和神经管侧面，又称体节，体节中有一小腔很快消失。体节进一步分化为生皮节、生肌节和生骨节。中节（mesomere）位于上节的侧腹面，有短暂的分节现象。在中节发生一些小管开口在体腔，以后发育为成体的排泄系统和一部分生殖系统。下节（hypomere）位于原肠两侧，无分节现象产生。下节开始是实心细胞团，后在内部裂开形成体腔，在成体包围大部分内脏，分内外两层壁：体壁中胚层和脏壁中胚层。两侧体腔向原肠背腹中线靠拢，在背中线和腹中线处形成双层膜的背肠系膜和腹肠系膜。体腔在大部分腹中线处打通，形成成体体腔，此处腹肠系膜消失。体壁中胚层在体腔外壁内面形成腹膜壁层，即腹膜（peritoneum）；脏壁中胚层在原肠外形成腹膜脏层和肠管外围组织。腹膜脏层覆在脏器表面为浆膜（serosa）（图3-10、3-11）。