第三章 脊椎动物的胚胎发生和发育

动物胚胎发生和发育从受精开始，来自父本的精子与来自母本的卵子相遇并融合为受精卵，紧接着卵裂开始，细胞进行快速的倍增性分裂，随着细胞的持续分裂，胚体中央出现空隙，并不断扩大形成具有中空的囊胚腔的囊胚（图3-3），然后囊胚的一端开始内陷并不断向囊胚腔内延伸，出现未来发育为消化管道的原肠，成为原肠胚（图3-5）。原肠的出现使得动物的胚胎出现了外胚层和内胚层的分化。同时，通过细胞的迁移在内外胚层之间出现了中胚层，为未来的动物器官发生奠定了基础。接着，外胚层特定区域的细胞内陷形成神经系统，成为神经胚。之后胚胎进入器官、系统发生的阶段，直至幼体发育完成。因此，动物胚胎的发生和发育大致可划分为受精、卵裂、囊胚、原肠胚、神经胚以及器官系统发生等阶段。

图3-3 卵裂和囊胚形成（仿Wake,1979）

A．完全均等卵裂；B．完全不等卵裂；C．不完全卵裂

但在实际过程中，不同物种之间的胚胎发生和发育有很大的差异。比如，鱼类、两栖类的发育过程与上述模式发育过程能较好吻合，而鸟类和哺乳类动物则因胚外器官的出现，胚体中原肠和三胚层的形成发生较大调整，从而与上述模式过程存在差异。

比较胚胎学之父冯·贝尔在比较了不同脊椎动物的胚胎发育之后，发现属于所有脊椎动物共有的结构总是优先发生于用以区别不同类别动物的特征结构，这就是冯·贝尔法则。即所有脊椎动物具有的共同结构，如脑、脊髓、脊索、体节及主动脉弓等结构都优先发生；而不同纲的结构特征（如四足类的肢、鸟类的羽毛和哺乳类的毛发）则后发生。因而，鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类的原肠胚及神经胚之后的早期胚胎都很相似，随着胚胎的进一步发育，它们走向各自不同的发育途径，胚胎开始依次具有纲、目、科的特征，最终具有属、种的特征。

但要注意，在胚胎发育刚开始，如卵裂和原肠胚形成时，不同脊椎动物的早期发育也都不相同，即使在同一纲动物（如哺乳类）中也不相同，只有将早期胚胎发育的共同阶段作为发育的起始点时，冯·贝尔法则才有效。也就是说，各纲脊椎动物发育初始阶段虽有不同，但后来都形成由神经管、脊索、体节、侧板、前肠（含鳃囊和鳃弓）及心脏构成的基本结构模式。最终，脊柱将围绕脊索形成。

达尔文很重视贝尔的发现，并把它看作是生物进化的胚胎学证据。

因此也可以说，动物胚胎发生发育过程中所体现的形态结构和发育构建的多样性，在较大程度上反映了不同动物之间的进化关系。