第一节　人体构成及食物的消化吸收

从原子水平上看，人体内所含元素主要为氢、氧、碳、氮、钙、磷。从分子水平上，人体由蛋白质、脂类、碳水化合物、水、矿物质等构成。从细胞水平上，人体由细胞、细胞外液、细胞外固体组成。从组织水平上，人体由组织、器官、系统组成。从整体水平上，人体在各个水平上的构成是一个动态的过程。

营养素具有维持机体正常生长、发育、生殖及健康的作用，主要由食物提供。如上所述，营养素可分为六大类，即碳水化合物、脂类、蛋白质、维生素、矿物质和水。在天然食物中，除水以外，营养素大都以大分子或结合的形式存在，并不能被人体直接吸收而同化，故必须先进行消化。天然食物在消化道中分解成可同化的形式而构成了消化过程。伴随消化过程中出现的化学变化需借助于消化道中酶的参与才得以完成。这些酶把淀粉分解成单糖；把三酰甘油（甘油三酯）分解成单酰甘油（甘油一酯）、甘油和脂肪酸；把蛋白质分解成氨基酸等可同化的形式。在消化过程中，维生素和矿物质也转变成为更有利于吸收的形式。

一、人体中主要消化液

（一）唾液

唾液由唾液腺分泌，pH约6.8，其成分中含有99.5％的水。唾液中的消化酶包括舌脂肪酶、唾液淀粉酶。唾液淀粉酶可使淀粉和糖原水解，但它在pH4以下时迅速失活。

（二）胃液

胃的分泌物称之为胃液，它是一种透明、淡黄色液体，含HCl为0.2％～0.5％。pH约1.0，胃液中97％～99％是水，其余为黏蛋白、矿物质、消化酶（胃蛋白酶和凝乳酶）及胃脂肪酶。

（三）胆汁

肝胆汁的组分不同于胆囊胆汁。胆盐能显著降低油与水相之间的表面张力，在肠道中这种特性可使脂肪乳化，增加脂肪酸及水不溶性脂肪酸盐的溶解性。肠道中胆盐的存在对消化作用的完成、脂肪的吸收以及脂溶性维生素A、维生素D、维生素E、维生素K的吸收都具有重要作用。当脂肪消化不良时，其他食物也很难消化，因为脂肪可覆盖在食物颗粒的表面，这样使其他酶很难作用于它们。在这些条件下，肠道细菌引起腐败，产生气体。除了乳化作用外，胆汁的另一作用是中和来自于胃的酸性食糜，使其适合于肠道的消化。

（四）胰液

胰液是一种非黏稠性的水性液体，水含量类似于唾液，pH为7.5～8.0或更高一些。胰液中主要的无机离子有Na+、K+、及Cl-，另有少量的Ca2+、Zn2+、和。此外，在胰液中可发现几乎能分解所有食物的酶类，主要有胰蛋白酶、糜蛋白酶、弹性蛋白酶、羧基肽酶、胰淀粉酶、胰脂肪酶、胆固醇酯酶、核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶及磷脂酶A2等。

（五）肠液

肠液中的消化酶包括氨基肽酶、麦芽糖酶、α糊精酶、乳糖酶、蔗糖酶、海藻糖酶、磷酸酶、多核苷酸酶、核苷酶及磷脂酶。

二、碳水化合物的消化、吸收与代谢

碳水化合物是指具有多羟基醛或多羟基酮结构的一大类化合物，又称为糖类。碳水化合物在自然界分布极广，是构成动物体或植物体的主要成分。绿色植物进行光合作用，利用水、空气、阳光和二氧化碳合成糖类。而动物不能制造糖类，故必须从植物体摄入并加以利用。有史以来，碳水化合物是人类膳食中能量的主要组成成分。

（一）碳水化合物的消化

碳水化合物必须经过消化分解成单糖分子后才能被人体吸收。碳水化合物的消化从口腔开始，唾液中含有的α-淀粉酶可催化淀粉分子中的α-1，4-糖苷键断裂，从而形成葡萄糖、麦芽糖、麦芽三糖、糊精等淀粉水解产物。且咀嚼使食物分散，增加其溶解性及食物和酶作用的表面积。但食物在口腔内停留的时间很短，唾液淀粉酶在pH4.0或以下时又迅速失活，当食糜进入胃后，胃酸逐渐渗入食糜从而使消化终止，故唾液淀粉酶对碳水化合物的消化作用在人体中无多大意义。食糜由胃进入十二指肠后，酸度被胰液及胆汁中和，同时胰液中存在着活性很强的胰α-淀粉酶，可将未分解的淀粉水解成α-糊精、麦芽三糖、麦芽糖及少量葡萄糖。但胰淀粉酶不能催化α-1，6-糖苷键的水解。小肠黏膜细胞刷状缘上存在着α-糊精酶，它可将糊精分子中的α-1，6-糖苷键及α-1，4-糖苷键水解，使α-糊精水解成葡萄糖。刷状缘上还有麦芽糖酶，可将麦芽三糖及麦芽糖完全水解。食物中的蔗糖可在蔗糖酶催化下水解为葡萄糖和果糖，乳糖则在乳糖酶作用下分解为葡萄糖和半乳糖。由此，食物中人体可利用的碳水化合物进入小肠后绝大部分被分解成单糖，有利于吸收。

（二）碳水化合物的吸收

碳水化合物的消化产物主要以己糖（葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖）和戊糖（核糖）的形式从小肠吸收进入门静脉。糖的吸收机制还不清楚。戊糖靠被动扩散吸收。己糖，尤其是葡萄糖和半乳糖的分子较戊糖大，但其吸收速率为戊糖的5～10倍，显然其吸收不是简单的扩散。体外试验发现，葡萄糖的吸收能对抗浓度差并消耗能量，所以称之为主动吸收。除了主动运转以外，糖还可通过载体以促进扩散方式吸收。目前已至少发现一种不依赖Na+的葡萄糖载体，它在转运葡萄糖过程中不需要Na+的参与，也不消耗能量。

（三）碳水化合物的代谢

人体各组织细胞都能有效地进行糖的分解代谢。糖分解代谢的重要生理功能之一就是提供人体各组织细胞生命活动中所需的能量，并且糖也是体内首先被利用的供能物质。糖的分解代谢既可在有氧条件下进行，也可在无氧条件下进行酵解，这对于某些组织的功能活动是十分重要的，如成熟红细胞不能进行糖的有氧分解，必须以酵解的方式提供能量。而脂肪及蛋白质都不能在无氧情况下供能。每克糖在体内通过生物氧化所供给的能量为16.7kJ（4kcal）。除了有氧分解和无氧酵解外，糖还可循磷酸戊糖途径进行分解。

三、脂类的消化、吸收与代谢

脂类是脂肪和类脂以及它们的许多衍生物的总称。脂类的共同物理性质是不溶或微溶于水而溶于非极性溶剂，如乙醚、氯仿、丙酮中。脂肪即是三酰甘油或称甘油三酯；类脂是一些物理性质与脂肪类似的物质，其中包括磷脂、糖脂、类固醇及类固醇酯。脂类是机体中重要的能源物质，是构成生物膜的必需成分。在营养上，脂类中的必需脂肪酸是食物中不可缺少的成分，一些脂溶性维生素也必须同脂类一起才能被吸收。

（一）脂类的消化

膳食中的脂类主要为脂肪，此外还含有少量磷脂、胆固醇等。由舌背面分泌的舌脂肪酶在口腔中即可对脂肪进行水解，并且可在胃中继续进行。舌脂肪酶对中短链脂肪构成的三酰甘油表现出较大的活性，而乳中的脂肪则是此酶的理想作用物。食糜在胃中停留2～4h后，经舌脂肪酶及胃脂肪酶的共同作用，大约有30％的三酰甘油可被消化。脂类进入小肠后，经胆盐的作用乳化并分散成细小的微团后才能被消化酶所消化。胆盐是较强的乳化剂，它能降低油与水相之间的界面张力，使脂肪及胆固醇酯等疏水脂质乳化成细小微团，这样便增加了消化酶与脂类物质的接触面以利于消化。胰腺受脂类物质刺激后，分泌出无活性的胰脂肪酶原、磷脂酶A2原及胆固醇脂酶原等。这些酶原在小肠内被激活后分别作用于各自的底物。各种消化产物可与胆盐乳化成更小的混合微团，这种微团体积更小、极性更大，易于穿过肠黏膜细胞表面的水屏障，为肠黏膜细胞所吸收。

（二）脂类物质的吸收

脂类消化产物主要以简单扩散的形式在十二指肠下段及空肠上段被吸收。中、短链脂肪酸及甘油极易被小肠黏膜细胞所吸收。中、短链脂肪酸构成的三酰甘油，经胆盐乳化后也可以完整的形式被吸收，在肠黏膜细胞内脂肪酶的作用下，水解成脂肪酸及甘油，通过门静脉进入血循环。长链脂肪酸（C12～C26）及2-单酰甘油被吸收进入肠黏膜细胞后，在细胞内活化，并在光面内质网转酰酶的作用下重新合成三酰甘油，然后与载脂蛋白、磷脂、胆固醇等生成乳糜微粒，经淋巴从胸导管进入血循环。小肠中的游离胆固醇可与胆汁酸盐、磷脂及脂肪水解产物单酰甘油、脂肪酸等结合形成混合微团，为小肠黏膜所吸收。在肠黏膜细胞内，大部分游离胆固醇又与长链脂肪酸结合成胆固醇酯，后者的大部分掺入乳糜微粒，小量参与组成极低密度脂蛋白，经淋巴进入血循环。

（三）脂类的代谢

脂类在体内分解代谢的功能亦以供给能量为主。在肝脏中甘油首先磷酸化生成磷酸甘油，后者再氧化成磷酸甘油醛参与糖的代谢途径。脂肪酸循β-氧化逐步断裂生成乙酰辅酶A。乙酰辅酶A的去路有：

①通过三羧酸循环彻底氧化成CO2和水，并释放出大量能量。

②用以合成胆固醇及其他固醇类物质。

③在肝脏中形成乙酰乙酸，继而形成酮体。酮体是一种水溶性的组织能源，在肝外组织中它可进入三羧酸循环而被彻底氧化供能，这对脑组织有重要意义，脑组织在正常情况下主要依赖血糖供能，但在饥饿时则主要依赖酮体供能。

四、蛋白质的消化、吸收与代谢

蛋白质是生命的物质基础，而食物蛋白质在维持机体的生长、发育、更新、修补及合成重要含氮化合物中是必不可少的。食物蛋白质的这种功能不仅重要，而且不能用碳水化合物或脂肪所代替。但蛋白质是具有高度种属特异性的大分子化合物，未经消化不易吸收。有时某些抗原、毒素蛋白质可少量通过黏膜细胞而进入体内产生过敏、毒性反应。一般说来，食物蛋白质需水解为氨基酸及小肽后才能被机体吸收、利用。

（一）蛋白质的消化

1.胃中的消化

唾液中不含水解蛋白质的酶，故食物蛋白的消化自胃中开始。胃主细胞分泌的胃蛋白酶原是人胃液中仅有的蛋白质水解酶的酶原。在正常胃液中（pH1～1.5），胃蛋白酶原经H+激活，生成胃蛋白酶，胃蛋白酶本身也可催化这种转变。胃蛋白酶的分子质量为33kD，最适pH为1.5～2.5，主要作用于蛋白质多肽链分子内部的肽键，故称之为内肽酶。但内肽酶对蛋白质肽键作用的特异性较差，主要水解芳香族氨基酸、蛋氨酸、亮氨酸、色氨酸等氨基酸的氨基与其他氨基酸的羧基形成的肽键。蛋白质经胃蛋白酶作用后，主要分解为多肽及少量氨基酸。胃蛋白酶对乳中的酪蛋白有凝乳作用，但使乳中酪蛋白与钙离子结合成不溶解的变性酪蛋白钙，延长酪蛋白在胃中的停留时间，有利于充分消化。蛋白质虽然在胃中可被胃蛋白酶所作用，但食物在胃中停留的时间较短，且胃中蛋白水解酶种类单一，因此蛋白质在胃中的消化很不完全。

2.小肠中的消化

食糜自胃进入小肠后，蛋白质的不完全水解产物再经胰液及肠液中的蛋白酶以及小肠黏膜细胞的消化作用，进一步水解成为氨基酸。因此，小肠是蛋白质消化的主要部位。胰液中有关蛋白质消化的酶有：胰蛋白酶原、糜蛋白酶原、弹性蛋白酶原以及羧基肽酶原A和羧基肽酶原B。胰液中的各种蛋白水解酶最初均以酶原形式存在，同时，胰液中还存在着各种胰蛋白酶抑制剂，这些对保护胰组织免受蛋白酶的自身消化作用具有重要意义。胰蛋白酶、糜蛋白酶及弹性蛋白酶也都是内肽酶，对不同氨基酸组成的肽键也有一定的专一性。而羧基肽酶原A和羧基肽酶原B自肽链的C端开始作用，故称作外肽酶，每次水解一分子氨基酸残基，但对不同氨基酸组成的肽键也有一定的专一性。

总之，蛋白质的消化作用由多种外肽酶及内肽酶参与，前者自肽链的两端水解蛋白质，每次释放一分子氨基酸，后者则自肽链的内部开始水解，生成较小的多肽或寡肽，并为外肽酶提供更多的作用点。由于各种蛋白水解酶对肽链作用的专一性不同，通过它们的协同作用，蛋白质的消化效率很高，一般正常成人，食物蛋白质的95％可被完全水解。

（二）氨基酸的吸收

氨基酸的吸收主要在小肠中进行。关于吸收机制，目前尚未完全清楚，一般认为其主要是一个耗能的主动吸收过程。

1.氨基酸吸收载体

实验证明，肠黏膜细胞膜上具有运输氨基酸的载体蛋白质，也可分为需Na+和不需Na+两大类，并有维生素B6参与氨基酸的转运。需Na+的载体，能与氨基酸及Na+形成三联体，将氨基酸及Na+转入细胞，Na+则借Na+泵排出细胞外，并消耗ATP。此过程与葡萄糖的吸收载体系统类似。

2.γ-谷氨酰基循环对氨基酸的转运作用

除了上述氨基酸的吸收机制外，近些年Meister提出氨基酸吸收及向细胞内的转运过程是通过谷胱甘肽起作用的，将此称为“γ-谷氨酸循环”，又叫Meister-循环。可简单地将此循环看成两个阶段，即首先是谷胱甘肽对氨基酸的转运，其次是谷胱甘肽的再合成。

3.肽的吸收

肠黏膜细胞上还存在着吸收二肽或三肽转运体系。此种转运也是一个耗能的主动吸收过程，吸收作用在小肠近端较强，故肽吸收进入细胞甚至先于游离氨基酸。不同二肽的吸收具有相互竞争作用。

（三）氨基酸的代谢

氨基酸在机体内主要用作蛋白质的合成。其中有些氨基酸在人体内不能合成或合成速度不足以满足需要，必须由食物提供，这些氨基酸称为必需氨基酸。其他则称为非必需氨基酸。除了合成蛋白质外，氨基酸还是体内各种含氮物质的来源，如嘌呤、嘧啶等。此外，氨基酸经脱氨基作用后所留下的碳架还可用于供给能量或形成葡萄糖、酮体。