第二节　药用植物生态学的发展历史

一、古代本草描述阶段（古代朴素的本草描述阶段）

药用植物与环境的生态关系，是自然界客观存在的。《神农本草经》记载：“土地所出，真伪新陈，并各有法。”其强调了药用植物的产地，所列的365味中药中，很多冠以产地于药名前，如巴豆、巴戟天、蜀椒、蜀漆、秦皮、秦椒、吴茱萸等。《唐本草》曰：“窃以动植行生，因方舛性，春秋变节，感气殊功，离其本土，则质同而效异”，强调了药用植物质量与环境的关系。唐代孙思邈在《千金翼方》中强调了“用药必依土地”，并专论“药物州土”一节。清代徐大椿在《药性变迁论》中对野生与栽培药物的生态和功效进行了比较，记载：“当时初用之始，必有所产之地，此乃本性之土，故气厚而力全。以后移种他方，则地气移而力薄矣……今皆人工种植，既非山谷之真气，又加灌溉之功，则性平淡而力薄劣矣。”藏族医药名著《晶珠本草》对生态与药物质量的关系阐述较多，记载：“药物生长在雪山、高山、凉爽、温暖，具有日月光华之力的地方。”又载：“生长在平坦湿润，河水右旋，茅草丛生，没有犁过之处女地和树影不遮之地等处的药物，色艳味鲜者，性味最佳。没有被虫蛀咬，没有被火烧焦，没有被大自然伤损，没有被阳光、阴影、水所害，适时稳定生长，根大而深，北面向阳生长的药物性味最好。”近代医学家张山雷在《本草正义》中对水生药用植物的功效进行了阐述，记载：“泽泻产于水中，气味淡薄而体质又轻，故最善渗泄水道，专能通利小便。浮萍生长水中，故能清火，体轻而浮，故开肌腠。”

二、近代研究阶段（近代定性与定量相结合的研究阶段）

随着人们对药用植物需求的不断增加，野生药用植物已不能满足人们的需求。随着大量的野生变家种药用植物的出现，人们通过对药用植物的栽培研究，逐渐积累了丰富的药用植物生态学知识。但这些知识是分散的，尚没有系统整理形成一门学科。

近年来，在药用植物栽培品种的地理分布和生态环境调查研究方面取得了明显成功，减少了引种上的盲目性，出现了不少地道药材生产区域的扩大和外延现象，还有的种类现已分布在全国大部分地区。

在药用植物生态型与生境关系的研究方面也取得了显著进展，明确了长期栽培的药用植物，由于自然选择和人工培育，产生了各种适于不同纬度、不同海拔、不同季节、不同耕作制度的药用植物生态型，即由于气候的改变、土壤性质的变化、生物因素的影响等，引起植物生理代谢类型的改变。通过不断改进植物对环境的适应性，诱导植物的变异，形成新的植物生态型。因此，生态型的分化形成与所处的环境变化及选择压力有关。近年来，一些学者还深入开展有效成分与温、光、水、气、热等生态因子关系的研究，深化了对药用植物品质形成的生理生化过程和分子生态学机理的认识，使药用植物的药用性状和生长特性得到更加充分的发挥，保证栽培的规范化管理和生产的优质高效，为实现产品的安全、稳定、有效、可控奠定了坚实的基础。

在药用植物化学生态学的研究方面，明确药用植物不同生态型的分化主要是受外界环境因子，包括人为因素综合作用的结果，这类作用首先引起一系列生理、生化的变化。在这期间，研究药用植物化学成分与系统发育关系的工作逐渐增多，不仅为药用植物分类学提供依据，而且为药用植物生态学的研究开辟了新途径。当生存的外界环境改变时，或药用植物迁移到另外的生长环境时，化学成分也发生相应的变化，且环境条件区别愈大，生理化学特征的变化也愈大，进而出现了与原有的继承性相联系的新特征。研究证明，这些生理化学特征的变异，与气候、土壤、生物等因素的变化有关。一般情况下，适宜的温度和高湿土壤环境，有利于药用植物的无氮物质（糖、淀粉等碳水化合物和脂肪等）的合成，而不利于蛋白质、生物碱的形成；高温、低湿条件，有利于生物碱、蛋白质等含氮物质的合成，而不利于碳水化合物和脂肪的形成。

三、现代研究阶段（现代宏观分析与微观机制研究阶段）

药用植物生态学真正意义上地被提出，是在2004年王德群教授主编的《药用植物生态学》一书。近年来，随着现代生态学理论及方法的发展，对于药用植物生态学的研究也在不断进步。在现代宏观分析方面，研究者运用“3S”技术（遥感技术（remote sensing，RS）、地理信息系统（geography information systems，GIS）和全球定位系统（global positioning systems，GPS））来获得药用植物的适宜性分布区域，为药用植物人工种植提供科学依据。如张小波等人在获得全国各地青蒿素含量数据的基础上，应用统计分析方法研究青蒿素含量与气候因子和地理分布之间的关系，运用ArcGIS软件进行青蒿素含量的气候适宜性等级划分，找到了黄花蒿在我国的最佳人工种植区。在微观机制研究方面，利用分子生态学的手段，可用于研究药用植物品质形成及道地性的分子机制。研究表明，在特定的生长区域，道地药材基原物种选择性地表达与其性状表型相关的基因，使其在形态结构、生理机制、遗传特性等方面表现出与非道地产区药材不同的品质特征。影响道地药材性状相关基因表达的环境生态因子，既包括非生物因素，如光照、温度、水分和土壤等，也包括生物因素，如土壤微生物的菌群结构和植物共生的微生物。环境生态因子影响基因和表观遗传调控，又由于不同等位基因对环境的敏感性有比较大的差异，使得道地产区和非道地产区的药材，以及来源于不同道地产区的药材表现出不同的品质特征。如低温（14℃）环境可促进当归中阿魏酸和黄酮类成分的积累，从而导致当归在道地产区甘肃和非道地产区的品质差异。通过高通量测序对不同产地当归根内生细菌和根际细菌的多样性进行比较，产自岷县的当归根内生细菌的多样性高于渭源县产当归，且部分当归根内生细菌可能来自根际土壤。但环境中生态因子众多，且环境可能会掩饰基因型的非连续变异，使得药材在表型上呈现连续变异，从而使不同产地药材的品质变异变得平滑而不可检测，最终影响与道地药材形成相关的生态主导因子的确定，即环境生态因子对药材次生代谢产物合成和积累的影响是间接的。此外，栽培药用植物时，根及根茎类植物占大多数，“连作”障碍是目前比较突显的一个问题。近年来，对于连作障碍的机制和消减技术的研究越来越多。张重义等人通过化感连作障碍的根际生物学及其分子生态学机制研究，化感自毒物质会介导连作地黄根际灾变，且自毒物质与病原菌协同作用于地黄，使地黄根及叶均出现病变。随着分子生物学研究的不断深入、测序技术的发展及测序成本的降低，群体遗传及生态因子在群体遗传中的作用也成为药用植物生态学的研究热点之一。