第一节　药用植物生态学的学科范畴

一、生态学的概念与分类

（一）生态学的概念

生态学（ecology）由德国科学家赫克尔（E.Haeckel）于1866提出，定义为：生态学是研究生物有机体与其周围环境相互关系的科学。Eugene P.Odum 1952年编写了《生态学基础》一书，定义生态学是研究生态系统结构和功能的科学。我国马世骏先生根据系统科学思想，提出生态学是研究生命系统和环境系统相互关系的科学。尚玉昌先生认为，生态学是研究生物和人与环境之间的相互关系，研究自然生态系统和人类生态系统的结构和功能的一门科学。

以上关于生态学的定义各有侧重，但核心都强调生物与环境，因此目前仍沿用赫克尔最初的定义，即生态学是研究生物有机体与其周围环境相互关系的科学。其他定义也反映了人们对生态学研究的深入，关注人类对生物资源的利用及人类与生态系统的关系。

（二）生态学的分类

生态学经过一个多世纪的发展，与其他学科相互渗透，形成了庞大的科学体系，根据研究对象的层次和水平的不同，可以将生态学分为分子生态学、个体生态学、种群生态学、群落生态学、生态系统生态学。

生态学从宏观到微观，根据研究对象组织水平的不同，研究范围可以大到生物圈、生态系统，小至物种种群、个体细胞和基因。生物圈是地球特有的生命系统，生态学在宏观范围内研究生物圈内生物与环境因子，如光照、温度、水分、气候、土壤等的相互关系。不同生物受不同环境因子的影响形成了各种各样的生态系统，生态系统是生物圈的基本单元。生态系统生态学是研究各种各样的生态系统，研究生态系统中物质与能量的流动，以及生态系统的平衡与反馈调节。常见的生态系统有农田生态系统、荒漠生态系统、海洋生态系统、森林生态系统等。各种生态系统中的生物以生物群落形式分布于不同的生态环境中，生态系统中的生物包含动物、植物及微生物，各种生物相互影响、聚集，形成不同的生物群落，因此群落生态学是研究生态系统中的生物群落的分布规律和演化关系及其与环境关系。生物群落由不同的生物种群构成，种群生态学是研究生态系统中的各种生物种群的分布规律、生长发育现象及其与环境的关系。生物种群无法无限生长，受生态因子影响出生、死亡、迁移，最终导致生物群落的更新与演替。各种各样的生物种群构成了物种多样性，维系生态系统多样性。物种多样性受生物个体的基因及环境因子的共同影响，衍生出了个体生态学和分子生态学。个体生态学是研究不同生物个体受环境影响发生的生理变化及生物对环境的改造，如豆科植物普遍具有根瘤菌，有固氮作用，一方面可以通过固氮作用提高自身产量，另一方面可以使种植过豆科植物的土壤富集氮素。分子生态学是在分子水平阐明生物体某些遗传发育特性受环境因子调控的分子机制，如植物耐盐的分子机制等。

生态学是在物种水平上研究某一物种分布规律、生长发育现象与环境的关系。生态学可以根据生物类别，分为动物生态学（animal ecology）、植物生态学（plant ecology）、微生物生态学（microbial ecology）等。

植物生态学旨在阐明植物与其周围环境相互关系的规律，包括物种的个体和种群在不同环境的适应过程，环境对植物种的塑造作用；植物群体或群落在不同环境中的形成过程，植物群落对环境的改造作用；最终还要发挥植物的生态效益和经济效益，为人类社会作出贡献。植物生态学研究的内容有植物个体、植物种群、植物群落与环境的生态关系，以及在生态系统中物质能量转化、循环、再生产过程中植物的作用。

植物生态学在个体水平上研究植物个体发育和系统发育与环境间的关系，一方面环境因子对植物生长发育具有调控作用，另一方面植物生长发育对生态环境具有适应性，植物与环境因子之间既有主动适应，又有被动调控。植物生态学在种群水平上研究植物的种群与环境之间、群落之间相互关系；如植物种群的分化和扩散，一方面种群会受环境因子影响不断消长，另一方面种群内的个体也会适应环境发生性状分化，形成不同的生态型，日积月累会产生进化形成新的变种或者亚种乃至新种。植物生态学研究植物群落的结构和功能、形成和发展等方面与其所处环境的关系；具体表现为群落生态学，如群落的更新与演替。植物生态学进一步研究生态系统的结构与功能、生态系统的平衡和生态系统的调控机制，如生态系统中物质和能量的变化。植物是生态系统中的初级生产者，它通过光合作用转换太阳能为化学能，把自然界的无机物质固定到植物体内形成有机物质，提供给消费者，使得物质和能量沿着食物链或食物网从低级向高级流动。生产者和消费者最终通过微生物降解途径回归到生物圈。

与植物生态学密切相关的应用学科有药用植物生态学、森林生态学、草原生态学和农业生态学等。这些学科研究的侧重点和范围各有不同，下面重点了解药用植物生态学。

二、药用植物生态学的内涵

（一）药用植物生态学的概念与特点

药用植物生态学是研究药用植物的生长发育、分布、产量和质量及其与周围环境关系的学科，力求从基因、细胞、组织、个体、种群、群落和生态系统等不同层次上探究药用植物品质与产量形成的生态学规律，从而为合理开发和利用中药材资源、科学管理中药材生产、保障中药材品质及可持续发展提供理论指导和技术支撑。

药用植物生态学与植物生态学关系最为密切，两者的研究对象和研究目的基本相同，均为研究植物与环境之间的关系。但两者还存在一些区别，药用植物生态学研究的对象为已被人类认识和利用的或将有可能被人类利用的药用植物。药用植物生态学的研究内容包含了植物生态学的个体生态、种群生态、群落生态、生态系统生态，还要考虑药用植物的特殊性，即环境对药用植物的产量、质量和功效的影响，这与道地药材的形成及药用植物药效物质的产生有着密切关系。

药用植物生态学研究的内容有些与植物生态学研究内容基本相同，如研究药用植物个体发育和系统发育与环境间关系的药用植物个体生态学；研究药用植物的种群与环境之间、群落之间相互关系的药用植物种群生态学；研究药用植物群落的结构和功能、形成和发展等方面与其所处环境关系的药用植物群落生态学；研究生态系统的结构与功能、生态系统的平衡和生态系统的调控机制的生态系统学。

药用植物生态学研究的内容有些与植物生态学研究内容不同。如研究优质药材（包括道地药材）产生与生态环境关系的药用植物质量生态学；研究药用植物药效产生与生态环境关系的药用植物药效生态学。

药用植物生态学与农业生态学也有不同之处。在研究的对象上，农业生态学的范围相对较狭，类群较少；而药用植物生态学研究的植物类群要广泛得多，从低等植物到高等植物，仅我国目前就已有一万余种；在研究的内容上，农业生态学关注农作物的初生代谢产物如糖类、蛋白质、脂肪等的积累，主要关注农业栽培措施，如中耕除草、施肥灌溉等使农作物处于最佳生长环境，一般需要充足的水肥条件；而药用植物生态学应考虑到药物作用于人体而发生药效的物质，这些物质主要是植物的次生代谢产物，次生代谢产物的形成与种群遗传因素、生态因素等密切相关。由于药用植物活性成分的积累往往依赖于逆境胁迫，因此药用植物生态学除了关注中药材产量、品质及疗效外，还需要更加关注特殊生境。农业生态学所研究的植物多为栽培植物，而药用植物生态学研究的植物，只有部分是人工栽培植物，大多数还处于野生状态，研究的基础比农业生态学薄弱得多。农作物单品种大规模长期人工种植导致了病虫害猖獗，农药的使用又使环境恶化；而药用植物对质量有更高的要求，因此在生产模式上必须吸取农业种植的经验教训。研究药用植物生态学，采取在自然生态环境下的野生抚育或仿生栽培的方式，改变传统农业生产的模式，走出药用植物生产新的模式，以便提高药用植物的质量，保证用药安全，并保障药用植物资源的持续利用。

（二）药用植物生态学的学科意义

近年来，随着“回归自然”的世界潮流日益高涨，中医药开启了国际化发展的大门，因此继承和发扬中医药文化，促进中医药学科和产业走向现代化、走向世界，是当代中国人的历史责任。中药资源是中药产业的源头，中药资源中的绝大部分是药用植物资源，是满足大健康产业发展需求的重要基础。药用植物生态学可以从分子、细胞、组织、个体、种群、系统不同层次深入阐明药用植物分布、区划、产量与品质形成的生态学过程和机制，从而指导药用植物的资源保护、开发利用、引种驯化、规范化栽培、合理采收等，保障药用植物资源可持续发展、优质高效发展。

药用植物生态学研究药用植物群落分布与环境关系，可以指导野生药用植物资源合理开发利用及珍稀濒危药用植物保护策略的制定，进一步指导药用植物野生抚育，促进野生药用植物种群恢复和可持续利用。掌握原生环境下药用植物的生长发育特性，是开展野生抚育的前提和关键。当野外调查发现一些具有重要药用价值的中药材分布范围很窄、资源蕴藏量很少、处于珍稀濒危状态时，需要在对其进行保护的同时寻求可持续利用策略。20世纪80年代，成功对肉苁蓉（Cistanche deserticola）开展寄主植物梭梭树的人工栽培，同时接种肉苁蓉种子，诱导其寄生到梭梭树根上，不但避免了野生肉苁蓉资源的枯竭，还改善生态环境并提供大量肉苁蓉药材，兼顾了生态效益和经济效益。20世纪针对西北地区过度放牧和滥挖甘草（Glyoyrrhizae uralensis）的现象，制定了甘草的围栏养护策略，对野生甘草资源进行保护，同时采取保护性采收、挖大留小、轮采轮挖等措施。第四次中药资源普查结果表明，野生甘草资源种群已经大面积恢复。针对野生铁皮石斛难以繁殖、野外种群稀少的现象，在了解了铁皮石斛野外生长习性后，人工驯化，开展了铁皮石斛（Dendrobium officinale）的组织培养育苗，然后移栽到野外，将其缠绑到树干上进行附树栽培，或者移栽到崖壁上进行附石栽培等仿野生栽培方法获得了成功，为保护野生铁皮石斛资源及铁皮石斛资源可持续利用作出了重要贡献。

药用植物生态学研究药用植物个体生长发育、分布与环境的关系，可以指导药用植物引种驯化。每一种药用植物都有其生长发育规律，而且不同的生长发育阶段对生态环境要求不同，因此药用植物的分布与地理位置、气候条件等环境因子密切相关，某一个生境因子变化都有可能导致药用植物生长发育不良。因此，在引种驯化的时候必须考虑药用植物生长发育所需的环境条件，这样才能保证引种成功。如过去引种天麻（Gastrodia elata），因为不了解其与蜜环菌共生的关系，多年来一直没有引种成功；后来了解这一规律，并且人工培养蜜环菌，天麻的引种和栽培才得到了大面积推广。如将云木香（Aucklandia costus）从南方引种到北方，由于夏季气候从高山、多雾、冷凉变得干燥炎热，因此在北方露地不能越夏，需要遮荫处理才能成活。一般情况下，自然分布范围较广的药用植物对气候适应性较强，容易引种或野生变家种，如桔梗［Platycodon grandiflorus（Jacq.）A.DC.］、薄荷（Mentha canadensis）、紫菀（Aster tataricus）等药用植物在我国南北地区都有分布，因此不同产地之间相互引种容易成功。自然分布范围较窄的药用植物跨区域引种比较困难，如丁香（Eugenia caryophyllata）、肉豆蔻（Myristica fragrans）生长发育需要湿热的环境，引种到西北地区或东北地区就比较困难，只能在小范围内环境接近的地区引种，如海南和广东、广西之间引种。

药用植物生态学研究药用植物品质和产量与环境关系，重点揭示道地药材形成的原因与生态学机制。如我国东北地区气候寒冷，是人参（Panax ginseng）、五味子（Schisandra chinensis）等药材的道地产区，而广东、广西、海南等地气候温暖、雨量充沛，是著名的南药产地，如广藿香（Pogostemon cablin）、砂仁（Amomum villosum）、槟榔（Areca catechu）等。药用植物产量包括生物产量和经济产量，生物产量指药用植物全生育期内通过光合作用和吸收作用积累的各种有机物的总量，经济产量是指可供直接药用或供制药工业提取原料的药用部位的产量。药用植物的产量是指单位土地面积上药用植物群体的产量，药用植物产量除了受药用植物遗传基因决定外，还受生态因子的调控。药用植物品质内涵是次生代谢产物，次生代谢产物的生物合成、积累与其种群发生及所处地理生态位置的土壤、气候等生态因子有密切的联系。因此，药材具有道地产区的属性，道地产区产出的药材具有更优的品质，更佳的疗效及更高的经济价值。道地药材形成的主要原因之一，是道地产区的自然环境利于药用植物生长发育和活性成分积累。因此，研究道地药材的生长发育所需的环境因子，可以探讨高效优质中药材的生产。近年来，国内学者运用生态学理论与方法，结合其他学科研究手段并建立模型，对道地药材的起源、演化规律，以及生态中心和分化中心区域、居群变异幅度和性质进行了研究，为道地药材的系统鉴定及品质评价提供了一种解决方案。

药用植物生态学通过探讨环境因子对药用植物生物量和次生代谢产物积累的影响规律，研究药用植物品质和产量与环境关系，可以指导药用植物生产，通过合理采收和合理施肥等措施，可以获得最佳品质和产量。如草麻黄（Ephedra sinica）的主要活性成分麻黄碱多分布于麻黄地上部分的草质茎中，且含量受降雨量和相对湿度影响很大，雨后生物碱含量会大幅度下降。因此，内蒙古中部和西部采收草麻黄的最佳时间在9月中下旬。再如，人工栽培5年生人参活性成分含量接近6年生，达到《中国药典》标准，而4年生人参活性成分含量只有6年生的一半左右。因此，人参的人工栽培时间为5～7年，一般在栽种的5年后采收。金银花（Lonicera japonica）一年内可以多次开花，可以多次采收，但是每茬采收的金银花的产量和品质差异很大，以头茬花产量和品质最高。磷肥可以促进花和果实的发育，对于人工栽培菊花（Chrysanthemum morifolium）和枸杞（Lycium chinense）等花果类药材，在生殖生长时期通过多次喷施磷酸二氢钾溶液，可以明显提高产量。

药用植物生态学研究生态环境对药用植物功效的影响，可以指导临床用药。生态环境与药用植物功效之间的关系十分密切，1978年日本桑木崇秀曾观察到生长环境和物候对药性的影响，只在日本南部生长的18种药用植物中，有15种是热性药；早春发育、开花的药用植物，温性较多。1981年我国李广骥先生在“中草药栽培与植物生态研究”一文中首次提出中草药的“药理生态”，随后又注意到药用植物化学生态的研究进展，并探讨了药用植物的药性、功能与地理分布、物候期、生活型、化学成分之间的关系。刘天驰先生探讨了药性与环境的关系、道地药材与环境的关系，并提出“环境药性论”。因此，研究药用植物药效与环境因子的关系在药用植物生态学中至关重要。《中国药典》（2020年版）规定当归（Angelica sinensis）挥发油含量不得低于0.4%，柴性大、干枯无油或断面呈绿褐色者不可供药用。实际生产中，当归生长在半干旱、凉爽、光照充足的气候条件下，挥发油含量最高，如甘肃武都等地的道地药材“岷归”挥发油含量可以达到0.65%，色紫气香而肥润，力柔而善补。而四川汉源等地的“川归”，由于长期生长在少光潮湿的环境下，挥发油含量只有0.25%，达不到《中国药典》（2020年版）标准。而云南丽江所产的“云归”挥发油含量为0.59%，品质居中。