第三节　血管的胚胎学发生过程

心血管系统从中胚层分化而来，人胚第4周末开始体内的定向血液循环，是胚胎发生过程中结构与功能成熟最早的系统。胚胎时期的心血管左右对称，逐步通过合并、扩大、萎缩、退化、新生等方式发育演变。

一、心血管系统的早期发生

人胚第3周时，卵黄囊、体蒂和绒毛膜等处的胚外中胚层细胞密集成团，形成血岛（blood island），这些血岛细胞是形成血细胞和血管壁细胞的前体细胞。血岛中央的细胞分化为造血干细胞，周边的细胞分化为成血管细胞（angioblast），后者进一步分化形成内皮细胞，构成血管腔。管腔的形成有多种方式，如上皮包绕或出芽、细胞索中空（hollowing）、细胞内及细胞间的囊泡融合等。一般认为，细胞索中空是血管腔形成的主要机制（图3-7）[10]。

图3-7　原始血管腔的形成模式图

相邻的血岛内皮细胞之间相互吻合，形成胚外毛细血管网。人胚第18～21天时，胚体内部的中胚层间充质中也出现许多裂隙，裂隙周围的细胞分化为内皮细胞，进一步发育形成胚内毛细血管网。在人胚第3周末时，胚内和胚外毛细血管网彼此通连，并进一步改建，在第4周末逐渐形成三套循环通路：卵黄囊与胚体、绒毛膜与胚体、胚体自身内部，分别称为“卵黄囊循环”“脐循环”“胚体循环”，开始了定向的功能性血液循环，这就是原始心血管系统（primitive cardiovascular system）。

二、血管的进一步发育

胚胎期的第一根血管是通过血管形成（vasculogenesis，指通过已有细胞的分化和重新组装形成血管）的方式产生的，是由早期中胚层来源的内皮细胞前体细胞或成血管细胞首先形成血管原基，再通过细胞索中空的方式发育为背主动脉、主静脉和原始颅血管等。这些最早期血管组装时，它们同时获得了动脉或静脉的特征，并通过进一步改建和重建而形成较为成熟的血管系统。传统观念认为，动、静脉特征的获得直接由最初的血流和血压等生理学参数决定，但新近研究证实，动脉和静脉之间的内皮细胞在功能、分子和调节等方面，其最初特化的基因层面都不相同，这些差异出现在管腔形成之前或血液开始循环之前，因此，与血流无关[11]。

原始心血管系统的动脉主要有背主动脉和腹主动脉，最初左右对称，之后左右融合为一条。背主动脉沿途发出数对卵黄动脉和一对脐动脉，腹主动脉则与原始心管头端相连并形成主动脉囊。

在人胚第4周，鳃弓发生，鳃弓内的动脉称弓动脉（aortic arch）。弓动脉是连接腹主动脉和背主动脉之间的弓形部分，起自主动脉囊，在鳃弓内走向背侧，与同侧的背主动脉相连。人胚第6～8周时，弓动脉共发生6对，但均相继演变，发育为成体动脉的基本构造。第1、2对弓动脉退化消失。第3对弓动脉的近侧段和部分主动脉囊形成颈总动脉，远侧段和与第3对弓动脉相连的背主动脉形成颈内动脉；第3对弓动脉还发出分支形成颈外动脉。第4对弓动脉左右不同，左侧形成主动脉弓的一部分；右侧形成右锁骨下动脉的近侧段。第5对动脉弓退化。第6对弓动脉的近侧段形成左、右肺动脉的基部；左侧的远侧段形成动脉导管，右侧的远侧段退化。

原始心血管系统的静脉主要包括前主静脉和后主静脉，也是左右对称，分别收集上半身和下半身的血液。两侧的前、后主静脉分别汇合形成左、右总主静脉，分别开口于心管尾端静脉窦的左、右角。来自卵黄囊和绒毛膜的卵黄静脉和脐静脉各一对，均回流到静脉窦。