第二节 听觉生理学

一、声音传入内耳的途径

声音可通过两种途径传入内耳，一种是通过空气传导，另一种是通过颅骨传导。在正常情况下以空气传导为主。

（一）空气传导

空气传导简称气导，指声波的振动被耳郭收集，通过外耳道到达鼓膜，引起鼓膜-听骨链机械振动，镫骨足板的振动通过前庭窗传入内耳外淋巴。

声波传入内耳外淋巴后转变成液波振动，后者引起基底膜振动，位于基底膜上的螺旋器毛细胞静纤毛弯曲，引起毛细胞电活动，毛细胞释放神经递质激动螺旋神经节细胞树突末梢，产生动作电位。神经冲动沿脑干听觉传导径路达大脑颞叶听觉皮质中枢而产生听觉。

（二）骨传导

骨传导简称骨导，指声波通过颅骨传导到内耳使内耳淋巴液发生相应的振动而引起基底膜振动，之后的传导过程与气导相同。骨导的方式有三种，包括移动式骨导、压缩性骨导和骨鼓径路骨导。前两种骨导的声波是经颅骨直接传导到内耳的，后一种骨导的声波先经颅骨，再经鼓室才进入内耳，乃骨导的次要途径。

二、外耳的生理

外耳主要功能是将空气中的声波传播到鼓膜。外耳对空气介质传播来的声音有增压作用并有助于声源定位，同时外耳道尚可保护中耳结构免受损伤。

（一）对声波的增压作用

头颅犹如声场中的一个障碍物，其可通过对声波的反射作用而产生声压增益效应。

耳郭不仅可收集声波到外耳道，它还对声压有增益效应。

外耳道是声波传导的通道，其一端为鼓膜所封闭。根据测算，人的外耳道共振频率峰值在2.5kHz，外耳道共振频率峰值增益效应可达11～12dB。

（二）对声源的定位作用

人类，声源定位最重要的线索是声波到达两耳时的强度差和时间差，头颅可通过障碍效应和阴影效应而产生耳间强度差，协助声源定位。耳郭尚可通过对耳后声源的阻挡和耳前声源的集音协助声源定位。

三、中耳的生理

中耳的主要功能是将外耳道内空气中的声能传递到耳蜗的淋巴液。这种由气体到液体的声能转换是通过鼓膜与听骨链的振动来偶联的。声波在空气-液体界面的传递中，约损失30dB的声能。中耳的主要功能则是通过鼓膜和听骨链的变压增益使声波振动高效地传入内耳淋巴液。

声波作用于鼓膜，通过听骨链之镫骨足板作用于前庭窗。由于鼓膜的面积大大超过镫骨足板的面积，故作用于镫骨足板（前庭窗）单位面积上的压力大大超过作用于鼓膜上的压力。根据测量，人的鼓膜面积是镫骨足板面积的17倍，即作用于鼓膜的声压传至前庭窗膜时，单位面积压力增加了17倍。此外，由于鼓膜振幅与锤骨柄振幅之比为2∶1，故鼓膜的弧形杠杆作用可使声压提高1倍。

构成听骨链的三个听小骨以特殊方式连接形成一弯形的杠杆系统。锤骨柄与砧骨长突之比为1.3∶1，因此，当声波传至前庭窗时借助杠杆作用可增加1.3倍。

综上，当外耳道内的声波由鼓膜经听骨链传至前庭窗时，中耳增压效率为17×1.3=22.1倍，相当于27dB。若计入弧形鼓膜的杠杆作用，则整个中耳增压效率约为30dB。因此，整个中耳的增压作用基本上补偿了声波从空气传入内耳淋巴液时因两种介质之间阻抗不同所造成的30dB的能量衰减。此外，中耳结构也具有共振特性。研究发现，听骨链对500～2 000Hz的声波有较大的共振作用。

四、咽鼓管的生理

在生理情况下，咽鼓管作为连接鼓室和咽部的唯一通道，它的主要功能有四个方面：

1.保持中耳内外压力平衡的作用 当鼓室内气压与外界大气压保持平衡时，有利于鼓膜及中耳听骨链的振动，维持正常听力。调节鼓膜两侧气压平衡的功能由咽鼓管完成。咽鼓管骨部管腔为开放性的，而软骨部具有弹性，在一般情况下处于闭合状态。当吞咽、打哈欠、咀嚼以及打喷嚏时，通过腭帆张肌、腭帆提肌及咽鼓管咽肌的收缩作用瞬间开放。

2.引流中耳分泌物的作用 鼓室黏膜及咽鼓管黏膜之杯状细胞与黏液腺所产生的黏液，可借咽鼓管黏膜上皮的纤毛运动，不断地向鼻咽部排出。

3.防止逆行性感染的作用 正常人咽鼓管平时处于闭合状态，仅在吞咽的瞬间才开放。咽鼓管软骨部黏膜较厚，黏膜下层中有疏松结缔组织，使黏膜表面产生皱襞，后者具有活瓣作用，加上黏膜上皮的纤毛运动，可防止鼻咽部的液体、异物等进入鼓室。

4.阻声和消声作用 在正常情况下，咽鼓管的闭合状态可阻隔说话、呼吸、心搏等自体声响的声波经鼻咽腔、咽鼓管而直接传入鼓室。

五、耳蜗的听觉生理

（一）耳蜗力学

1.声音刺激镫骨引起基底膜位移产生行波。

2.行波自耳蜗底端向耳蜗顶端传播。

3.声波振动随行波自耳蜗底部向耳蜗顶部传播时，基底膜振动的幅度逐渐增大，当在相应频率区到达最大振幅点后，振幅随即迅速衰减。

4.高频声在耳蜗内传播的距离较短，仅引起耳蜗底部基底膜的振动；而低频声沿基底膜向耳蜗顶部传播，其最大振幅峰值接近耳蜗顶端。

（二）耳蜗精细运动

当由声音刺激而产生耳蜗隔部上下振动时，盖膜和基底膜分别以骨螺旋板前庭唇和鼓唇为轴上下位移。这样，盖膜和网状层之间产生一种相对的辐射状位移，即剪切运动。盖膜与网状层之间的剪切运动可引起外毛细胞静纤毛弯曲，而内毛细胞的静纤毛则可随着盖膜与网状层之间的淋巴液的液流而弯曲，毛细胞纤毛的弯曲可引起毛细胞兴奋，从而诱发机械-电的换能过程。

（三）耳声发射

凡起源于耳蜗并可在外耳道记录到的声能皆称耳声发射（otoacoustic emission，OAE）。根据刺激声的有无可将耳声发射分为自发性耳声发射（spontaneous otoacoustic emission，SOAE）和诱发性耳声发射（evoked otoacoustic emission，EOAE），诱发性耳声发射按刺激声的种类可进一步分为瞬态诱发性耳声发射（transiently evoked otoacoustic emission，TEOAE）、刺激频率性耳声发射（stimulus frequency otoacoustic emission，SFOAE）以及畸变产物耳声发射（distortion product otoacoustic emission，DPOAE）。SOAE 指在不给声刺激的情况下，外耳道内记录到的单频或多频、窄带频谱极似纯音的稳态声信号。在听力正常人群约50%～70%可测得SOAE。TEOAE指由短声或短音等短时程刺激声诱发的OAE。SFOAE是指由单个低强度的持续性纯音刺激所诱发，在外耳道记录到频率与刺激频率相同的耳声发射信号。DPOAE是由两个不同频率但相互间呈一定频比关系的持续性纯音刺激所诱发的、频率与刺激频率不同的耳声发射信号。耳声发射的产生机制尚未阐明。许多实验结果表明，OAE起源于耳蜗，与耳蜗外毛细胞的功能状态密切相关。OAE的产生可能是一个主动的耗能过程，是耳蜗主动力学过程的一个现象。

（四）耳蜗生物电现象

1.蜗内电位

从蜗管内淋巴记录到+50～+80mV的静息电位（以前庭阶的外淋巴为参考视作零电位）称蜗内电位（endo cochlear potential，EP）。蜗内电位是由血管纹细胞的主动分泌形成，它是毛细胞跨膜电位差的组成成分，在毛细胞转导过程中有重要意义。

2.耳蜗微音电位

基底膜振动经螺旋器盖膜和表皮板之间的剪切运动，导致毛细胞纤毛交替性弯曲与复位，调制毛细胞顶部膜电阻呈交替性下降和增加，产生交流性质的毛细胞感受器电位，即为耳蜗微音电位（cochlear microphonic，CM）。耳蜗微音电位响应速度极快，潜伏期小于0.1ms，无不应期，在人和动物语言频率范围内可重复刺激声的频率。

3.和电位

和电位（summating potential，SP）也是感受器电位，是在中等或较强声波刺激时由毛细胞产生的一种直流性质的电位变化，和电位包括正负两种成分。声刺激强度较低时，+SP较明显，随着刺激强度增加，-SP渐占优势。膜迷路积水的情况下，-SP幅值相对增加。

4.听神经动作电位

听神经动作电位（action potential，AP）是耳蜗对声音刺激所发生的一系列反应中的最后一个，是耳蜗换能后所产生的电信号，它的作用是向中枢传递声音信息。从听神经干或从耳蜗附近引导出的电位是许多听神经纤维同步排放的电能，通过容积导体传导到电极部位的电位变化，称听神经复合动作电位（compound action potential，CAP）。

六、听觉中枢生理

与听觉中枢有关的结构包括蜗神经核、上橄榄核、斜方体核、外侧丘系核、下丘、内侧膝状体和听觉皮层。

1.蜗神经核神经元对单音刺激可表现为兴奋和抑制两种不同反应，故调谐曲线既可为兴奋反应阈值，也可为抑制反应阈值。

2.上橄榄内侧核以及外侧核细胞可识别双耳传来的声信号中的强度差和时间差。提示上橄榄核复合体可对声音信息进行处理，在声源定位方面起重要作用。

3.外侧丘系核区域的细胞反应类型与上橄榄核内冲动传入区域细胞的反应特性类似。

4.下丘神经元的排列有明显的频率分布特征，并可分辨声信号的耳间时间差和强度差，故在处理声音信息和声源定位方面起重要作用。

5.内侧膝状体是大脑听觉皮层以下的最高的一个神经核团，它的神经元投射到听觉皮层。内侧膝状体神经元对双耳间声信息的时间差和强度差敏感。

6.听觉皮层神经元对双耳传入冲动的反应可表现为双耳兴奋性；或一耳兴奋性，另一侧呈抑制性。频率分辨是中枢听觉处理的基础，其机制包括部位编码和时间编码。部位编码机制是以各频率特异性反应的神经元在听觉皮层有一定规律的排列为基础，时间编码机制是听神经纤维以神经冲动发放的模式对声音刺激的时间模式进行编码为基础。言语和其他复杂声音的识别包括了双重机制。

（杜　波）