科学

海岛异志——岛屿生物的特化之路

文/索何夫

在人类文化中，岛屿永远是个自然的、永恒的“异域”的代名词。对于住在大陆上的人而言，岛屿当然是疏远的、陌生的，古中国人习惯性地将一切来自远方的外国人都称为“岛民”或者“岛夷”，并在他们想象的地图上将其他国家画成位置偏远的小岛，就是个很好的例子。而对已经住在岛上的人而言，其他岛仍然是遥远的“异域”，从日本古代征服“鬼岛”的桃太郎传说，英国近代著名的“金银岛”故事，直到在各种现代灵异恐怖作品中担任背景的岛屿，概莫能外。

当然，人们对岛屿的这种陌生感，并非是毫无来由的——岛屿不但在地理上显得孤立、遥远，在空间上封闭而隔离，自带着某种“神秘光环”，而且最重要的是，上面往往存在着独特的自然和生态系统。而这种独特性，与地理上的孤立和隔离直接相关。在史前时代，人们就已经意识到了这种差异性，并将其铭刻在了文化记忆的深处。

奥德修斯的老对头——岛上的矮子们

对荷马的史诗《奥德赛》有所了解的人都知道，在这位不幸的英雄从特洛伊返回故乡伊萨卡岛的旅途中，海王波塞冬的儿子、独眼巨人波吕斐摩斯曾经在西西里岛上给他找了不少麻烦，害得他损失了半打队友，自己也差一点儿和山洞里的羊群一样变成了对方的美餐，最后不得不顶着个“没有人”的名号狼狈逃出。虽然在很长一段时间内，独眼巨人（Cyclops）这一物种都被认为是希腊人想象的产物，但事实却并不完全如此：在地中海文化圈内流行的独眼巨人传说，恰恰是基于货真价实的化石证据而产生的。

唯一的一个小问题是……古希腊人在复原化石时，出现了一些失误。

打迈锡尼人和腓尼基人的祖先陆续迁入当地时算起，从西西里、塞浦路斯、马耳他到爱琴海诸岛的地下，就经常会发掘出一些硕大的颅骨。发现这些奇怪的颅骨的人们注意到，这些又大又圆、厚重坚固的颅骨前端有着一个巨大的空洞——经过分析，人们认定，这个大洞很可能是这种生物的眼窝。于是，“独眼巨人”这个物种就这么被“复原”了出来，并成为了神话传说中的常客。

当然，这一错误复原，其实是古地中海文明缺乏与长鼻目动物接触的经验所导致的误会。这些颅骨属于欧洲矮菱齿象——更新世最大的长鼻目动物菱齿象的表亲。通常而言，菱齿象的体长能到七到八米以上，身高近四米，并能轻松长到十来吨重，以陆地哺乳动物的标准，算得上是个不折不扣的大块头。但是，在地中海的小岛上，它们的这些“不争气”的表亲却只有不到一米高、四分之一到五分之一吨重，块头和稍微大一点儿的猪没什么两样，完全失去了大象应有的样子。

不过，这正是岛屿侏儒化的必然结果。

通常而言，岛屿侏儒化效应在中型或者大型食草动物（也包括部分杂食动物）身上表现最为明显：这些动物的活动本身就需要巨大的能耗，而它们的食性决定了，它们一天中的大多数时间都得用在持续不断的缓慢进食和发酵消化上。在活动范围和食物供应都相对有限的岛屿上，一旦一群大中型食草动物成功地生存繁衍下来，就几乎必然会在自然选择压力下出现体型减小的趋势。而在更新世冰期中进入地中海岛屿、然后被上涨的海水孤立的菱齿象群，不过是其中最典型的例子而已。

不过，出现岛屿侏儒化的大象种群并不仅仅存在于地中海。在印度尼西亚的群岛上，被海水隔离后的亚洲象种群，也出现了不同程度的侏儒化。只是，相较于这些侏儒象，当地的另一个侏儒化物种可要有名得多：在2004年的一次古人类考察活动中，一支澳大利亚和印度尼西亚的古人类学考察队，在印度尼西亚弗洛勒斯岛上发现了一具古人类骸骨。这具骸骨只有一米高，一开始时被认为是一具儿童尸体，但随后的骨龄检测表明，这其实是一名没有畸形和病变、已经成年的二十岁个体的遗骸。随后，这一发现的直立人种群被命名为“弗洛勒斯人”。作为东亚直立人在更新世后期的孑遗群体，这些“小矮人”和现代印度尼西亚人或者澳大利亚土著并不存在直接的血缘关系，而是东亚大陆的北京猿人的近亲。

在第四纪冰期导致的海平面下降过程中，弗洛勒斯人的祖先沿着岛链从东亚大陆迁徙到了弗洛勒斯岛。随着气候转暖、海平面重新上升，印度尼西亚的土地重新变成了破碎的群岛。与智人不同，直立人的脑容量和智力都要低得多，缺乏制造工具的能力，因此无法横渡岛屿之间的海峡，被困在了当地。就像地中海岛屿上的矮象一样，在面积和食物供应均很有限的环境下，弗洛勒斯人走上了注定灭亡的岛屿侏儒化道路，他们的身高一代比一代变得更矮，身体素质甚至脑容量也随之受限——而后者决定了这些“小矮人”的文明不可能得到进一步的发展，最终，随着现代智人的扩张，弗洛勒斯人与其他直立人种群一样，消失在了历史长河之中。

当然，岛屿侏儒化这一现象的历史远比人类或者长鼻目动物更长，甚至在中生代，在当时仍是群岛的欧洲地区，就出现了马扎尔龙和欧罗巴龙这样的侏儒化蜥脚类恐龙——与它们那些动辄十几米长、数十吨重的泰坦巨龙和腕龙亲戚相比，这些五六米长的小家伙也是不折不扣的侏儒。更重要的是，岛屿侏儒化的发生速度相当之快，在古代日本和北大西洋的群岛地区，最初被引入当地的马匹仅仅在数十代后，便出现了显著的体型缩小趋势。唯一值得庆幸的是，这一“魔咒”对于现代智人并无明显影响：由于有农业、渔业和养殖业这类可以高效生产食物的手段加持，不再纯粹“靠天吃饭”的智人即便世代生存在孤岛上，也不会因为自然选择压力而出现严重“缩水”。对智人而言，真正能对社会成员体格造成普遍影响的，更多是战争、社会危机乃至过密化这类“人祸”，而非可以被改造的自然环境。

巨虫，巨鸟，大耗子——那些岛上的大块头

在前现代社会对外界的想象中，与“小人国”并列存在的，通常还有“巨人国”。而从希罗多德的时代开始，对于各种“巨兽”的记载几乎可以在每一个文明的传说甚至史书之中被找到：在古代的迦南，犹太人相信海洋中存在着巨兽贝希摩斯和利维坦，古中国则有着“不知几千里也”的鲲鱼的传说，斯堪的纳维亚人则认定，世界上最大的生物是环绕海洋的“尘世巨蟒”约尔曼加德。不过，最为“统一”的巨兽传说莫过于大鹏：在埃及，这些传说巨鸟被称为贝努（Beru），古印度人称其为迦楼罗，美洲印第安人管它叫雷鸟，而阿拉伯人则称之为安卡（Anka）和罗克(Roc)，几乎在所有传说中，这些大家伙都居住在遥远的异乡、难得一见，而且极为巨大，甚至能以大象为食物。

有趣的是，随着大航海时代的揭幕，人们真的发现了一种生活在遥远海外的“大鹏”：栖息于新西兰的哈斯特鹰。

作为隼形目的一员，哈斯特鹰与美洲大陆上那些翼展二三十厘米、体重百把克的小型鹰隼类有着相同的祖先。不过，自打幸运地来到新西兰这片洞天福地之后，这些大鸟们在短时间内开始迅速蹿个儿，从只能拿耗子昆虫开荤的小型猛禽，迅速长成了全新世块头最大的飞行掠食者：一只大个体哈斯特鹰可能有3.5米以上的翼展，体长1.5米左右，虽然体重只有相对不算重的15—20千克，但在飞禽中也算是“重量级”选手了。

不消说，如果让哈斯特鹰遇到地中海侏儒象那样的长鼻目里的小家伙的话，或许“大鹏吃大象”的景象会变成现实。可惜的是，作为一块早早便脱离了澳大利亚与南美大陆的陆地碎块，新西兰几乎没有本土哺乳动物，而这些巨鹰的主食则变成了另一种岛屿巨型化的典型代表：曾经有着“地球上最高的鸟”头衔的恐鸟。这些站立高度超过3米、体重达到250千克的大家伙算是鸵鸟与鸸鹋的亲戚，在缺乏掠食者的新西兰演化出了巨大的体型。但即便如此，哈斯特鹰仍然可以轻而易举地捕食它们——凭着俯冲时可观的速度和动能，这些飞行杀手能够轻易地扭断恐鸟的脖子，或者破坏它们的脊椎。

当然，在公元1000年前后，当毛利人登上新西兰岛后，他们也顺理成章地变成了哈斯特鹰的猎物——后者的利喙在凿穿人类颅骨时的效率同样不低，而硕大的体型足以让它们抓走未成年的儿童。对于只拥有新石器时代技术的毛利人而言，要对付这些在头顶盘旋的死神绝非易事，但讽刺的是，最终在不经意间，他们用间接手段摧毁了这种在他们的文化中留下诸多恐怖传说的巨鸟：刚一登陆新西兰，毛利人就意识到，因为漫长的孤岛生活而变得缓慢迟钝、缺乏应对人类狩猎能力的恐鸟，无疑是极易入手的蛋白质来源。很快，在毛利人的垃圾堆里，恐鸟的骨骼、蛋壳、羽毛就变成了司空见惯之物，而哈斯特鹰则绝望地发现，比起它们的利喙和利爪，人类的狩猎工具效率实在是高得太多了。而更糟糕的是，新西兰并没有其他大型陆地动物作为替代食物来源——假如哈斯特鹰能坚持到《怀唐伊条约》签署、英国人进入新西兰的时代的话，来自不列颠的羊群倒是可以成为它们的救急食物。但不幸的是，在大航海时代开始的1500年前后，这些巨鸟就先恐鸟一步销声匿迹了。而它们那些身形硕大的猎物，也只比它们多苟延残喘了一小段时间而已。

捕猎的哈斯特巨鹰

虽说哈斯特巨鹰已经算是够不幸的了，但在古巴岛上，另一群猛禽甚至比它们更早地遭受了全军覆没的命运：作为历史上最大的鸮形目成员之一，古巴巨鸮可没法像《哈利▪波特》里的猫头鹰一样当飞行邮递员——因为它们压根儿就没法有效飞行。就像源自小型猛禽的哈斯特鹰一样，这些站起来有一米来高的大家伙们与小巧玲珑的穴小鸮很可能有着同样的祖先。只不过，在登上古巴岛后，它们迅速转向了另一条演化道路，不再潜伏在黑暗中作为安静的袭击者存在，而是填补了岛上缺乏大型陆地掠食者的空白，演化成了有着粗壮长腿、擅长奔跑的地面杀手。而古巴岛上那些因为岛屿侏儒化而体型缩水的地懒（一种已经灭绝的大型贫齿类动物，现代树懒的表亲），正好成为了它们的理想猎物。不过，虽说一度在岛上大杀四方、无人能敌，但在印第安人的祖先于一万多年前进入美洲并迅速南下后，这些大个子猫头鹰就迅速没落了下去。最后一批古巴巨鸮灭绝于5000—6000年前，恰好是美洲土著开始大举登陆加勒比岛屿的时代。虽然同一时期加勒比地区的气候变化因素很可能是推动它们的灭绝的主因，但人类的抵达，恐怕也与此脱不了干系。

不过，岛屿巨型化的对象并不限于顶级掠食者：作为食物链底层成员的昆虫们，同样也很容易在海岛上演化出大块头。同样生活在新西兰及其附近离岛的巨沙螽就是个典型——这些大块头螽斯在缺乏捕食者的岛屿上迅速变大，飞行能力则相应退化，其中的极大个体可以达到10厘米以上的体长和70到80克体重，几乎已经是直翅目昆虫的身体结构所能允许的极限体型。而体型巨大和缺乏飞行能力这两项特征，同样也发生在其他许多种岛屿昆虫身上：蜚蠊目的“巨人”、作为人气宠物被全球贩卖、被无数人放在手掌中把玩的数十种马达加斯加发声蟑螂，就全都有着同样的特征（顺带一提，它们“听得懂人话”的传说当然是假的，这仅仅是由于这些胆小的大虫子对声音过于敏感而造成的误解）。

除了昆虫之外，另一些在大陆上只能昼伏夜出、躲藏在洞穴里的小动物——尤其是啮齿类、兔形类和蹄兔类——如果能有幸抵达岛屿，也会因为同生态位竞争烈度大幅度降低、捕食者减少等原因而开始“放卫星”。在地中海的诸多岛屿，以及大西洋东部的加那利群岛上，都发现过在冰期海平面下降时迁入当地、并迅速巨型化的兔子和巨鼠。而在目前，古巴仍然生存着体长近1米、最大体重约10千克的大型硬毛鼠——在巨鸮们仍然存活的时代，这些家伙一度是它们的猎物之一，正如大陆上的田鼠和小家鼠之于穴小鸮一样。在捕食者众多、食物竞争相对激烈的大陆上，位于食物链底层的动物拥有太大的躯体，其实是一种相对不利的性状。因为这意味着它们将不得不面对更大的食物压力，而且更容易被猎食者捕获。但在岛屿上，这些不利条件的大幅度减弱或者消失，失去了限制的小家伙们就开始“野蛮生长”了起来，并为那些同样因为竞争减弱而巨型化的掠食者提供了食物来源。

古巴巨鸮

逝者如渡渡——岛屿与不飞鸟

通常而言，鸟类被认为是历史上最为成功的飞行脊椎动物——而且没有之一。今鸟亚纲动物所占据的生态位之宽广，是同为飞行动物的翼龙类或者翼手目所无法企及的。由于鸟类进化过程中为了飞行而进化出了高度特化的性状，人们总是习惯性认为，飞行才是鸟类最重要的特征——但事实恰恰相反。只要环境允许，鸟类通常会在第一时间放弃它们的飞行能力。

而这事实上是非常合理的。

为了飞行，鸟类演化出了中空的骨骼，用于扇动翅膀的大块肌肉组织，以及脆弱的身体结构。而一旦进入一个不依靠飞行能力也可以生存下去的环境，这些特征全都会变成生存的累赘——孤岛恰好就是最典型的“不需要飞”的环境。与大陆不同，岛屿上往往缺乏可以威胁鸟类自身以及它们的蛋和雏鸟的掠食者，这意味着鸟类不需要靠飞向空中躲避敌害，或者飞上树枝、悬崖这种难以攀爬的高处筑巢产卵。而丰富的食物则意味着，飞行不再是觅食的必要条件。在这种情况下，继续浪费能量维持一双翅膀就很不划算了。

猎人与恐鸟

在这方面，最典型的例子当属大名鼎鼎、在某种程度上成为了“灭绝动物标志”的渡渡鸟：这些肥胖、不能飞行的笨拙家伙，原本其实是由马来亚地区迁入毛里求斯和留尼旺等东非岛屿的鸽子。在这些食物充沛的安全孤岛上，原本的飞行健将们迅速地失去了“看家本事”，变成了地面上大腹便便的肥胖动物，并随着人类、老鼠和猪迁入岛上而迅速灭绝。当然，渡渡鸟们并不是唯一告别蓝天的岛屿鸟类，在太平洋诸岛上，失去飞行能力的各种鸟（其中也包括了多种鸽形目）更是数不胜数——而且其中大多数都灭绝于波利尼西亚人的殖民活动。这些来自亚洲大陆东南部的原始航海家们不仅将不会飞的鸟类当成食物，更重要的是，与他们的独木舟一同抵达岛屿的，还有另一种生物：波利尼西亚鼠。这些块头不大、身手敏捷的啮齿动物可以以极高的效率消灭不会飞的鸟类的蛋和幼鸟，让它们迅速被逼上绝境。而更糟糕的是，岛屿有限的面积使得这些鸟类的种群数量本就不大，只要在短期内遭受一定数量的损失，它们就会面临货真价实的灭顶之灾。

在欧洲人抵达太平洋深处后，为了对付令人头疼的老鼠，家猫也被引入了各个岛屿——并迅速造成了毁灭性的灾难。那些熬过了老鼠带来的浩劫的不飞鸟们，又不得不面对这些杀戮机器的残酷攻击。在新西兰，为了防止作为国鸟的几维鸟灭绝，政府不得不在这些无翼鸟类的栖息地定期捕杀野化的家猫，而另一种失去了飞行能力的当地鸟类——属于鹦形目的鸮鹦鹉——更是在外来哺乳动物的攻势下走投无路，最后不得不被集体迁徙到没有害兽的孤岛上集中保护起来。但即便如此，这些鸟类的未来仍然相当黯淡，人类提供的保护可以维持一时，而一旦失去这种保护，已经在缺乏竞争的环境下放弃了飞行这一最强生存技能的它们，仍然很可能难逃厄运。

总之，无论是岛屿侏儒化，岛屿巨型化，抑或是鸟类在岛屿上特化而丧失飞行能力的现象，几乎全都对物种的生存竞争能力有害无益，但长远面对的危险并不能阻止登上岛屿的各种生物一次又一次在短期自然选择的压力下踏上同样的道路。毕竟，进化从来都没有善恶和好坏，也没有意志与计划，在演化之路上做出选择的永远不是生物本身，而是环境。

渡渡鸟

【责任编辑：艾 珂】