7 拉马克的影子

不幸的是，这个世界并不遂我们的愿，而且一直拒绝按照我们认为合理的方式行事。赞美诗的作者并不认为自己是准确的观察者，他曾经写道：“我做过幼童，现在已经年老，从未见过争议的人被抛弃，也从未见过他的后裔行乞讨。”①有一些武断，看起来似乎合理，却经常阻碍科学的发展。在爱因斯坦之前，有谁相信，当一个物体的运行速度接近光速时，它的质量和寿命将会受到影响？

既然生物界是进化的产物，那么，为什么不认为生物界是以最简单的定向方式产生的呢？为什么不认为生物可以经过自身的努力来改善自己，并且以基因改变的形式将它们的优势传给下一代呢？——按照专业术语，这个过程一直被称作“获得性遗传”。这种观点之所以吸引一般人，不仅因为它简明，更因为其中的含义令人愉快。这种含义就是：进化以固有的进步方式进行，并且受到生物自身刻苦努力的推动。但是就像我们一定要死亡，就像我们并不居住在有限宇宙的中心一样，获得性遗传不过是人类受到自然嘲笑的另一个愿望而已。

获得性遗传通常有一个更短一点的名称：拉马克主义。让·巴蒂斯特·拉马克（1744—1829）是法国著名生物学家，早期进化论者。他虽然相信获得性遗传，但是获得性遗传并不是他的进化论的中心，而且也不是他首先提出这一思想的，已经有人写出长篇大论追溯在拉马克之前获得性遗传的源流〔参见参考文献中泽克尔（Zirkle）的著述〕。拉马克认为，生命从简单的形式连续而自然地形成。然后，生命在“不断使组织复杂化的力量”的推动下，攀上了复杂的自然阶梯。这种力量通过生物对“感到的需要”的创造性回应来起作用。但是，生命并不能自己构成一个阶梯，因为局部环境的变化常使按上升途径发展的生物走入岔道。所以，长颈鹿有了长的脖子，涉水禽鸟有了蹼状足，而鼹鼠和生活在洞穴中的鱼则失去了眼睛。在这个理论框架中，获得性遗传占有重要的地位，但是并不起中心的作用。获得性遗传确保亲代获利，但是不促使生物的进化沿着自然的阶梯上升。

在19世纪后期，许多进化论者寻找与达尔文的理论不同的其他解释。他们又拾起拉马克的理论，扔掉了其中的主要部分（连续发生和复杂化的力量），而把他的理论机制中的一个方面——获得性遗传，抬高到拉马克本人从未想到过的中心位置。他们坚持获得的性状可以遗传，然而，却将获得的形状看作是环境直接强加给生物的。

虽然我将根据当代的用法，把拉马克主义界定为生物可以获得适应的形状，并且以改变遗传信息的形式，将这些形状传给后代。但是，我的确想指出，用获得性遗传这个名称去指称一位151年以前去世的非常杰出的科学家是多么糟糕。我们这个世界经常贬斥精致和丰富的东西。例如，可怜的药蜀葵是一种植物，它的根可以制成很好吃的水果糖，而现在它的名字却主要指由糖、明胶和玉米糖浆合成的物质。①

直到21世纪，拉马克主义仍然是一种流行的理论。达尔文在证明进化是事实方面赢得了胜利，但是直到21世纪31年代博物学的传统和遗传学的传统结合之后，他的进化机制理论——自然选择理论，才赢得人们的普遍赞同。而且，达尔文虽然把拉马克主义看作比自然选择理论次要的进化机制，但是他本人并没有否定拉马克主义。例如，直到1938年，哈佛的古生物学家珀西·雷蒙德在我现在使用的桌子上写下了对他的一个同事的评价（我猜想）:“可能太具有拉马克主义者的色彩了，要是在苛刻的批评者看来，似乎比拉马克还拉马克。”我们必须认清拉马克主义的持续影响，这样才能理解不久以前的一些社会思潮。如果我们侧重于按照达尔文主义的框架去理解这些思潮的话（我们通常就是这样认为的），我们就不可能得出全面的理解。当改革者谈到贫穷、酗酒和犯罪的“污点”时，他们通常就是从“污点”这个词的字面意思上去考虑问题的，即联想到那些人的父辈以硬遗传 ①的方式将污点传至三代。当李森科在21世纪31年代提倡用拉马克主义医治苏联农业的痼疾时，他并不是在复兴一个19世纪的荒谬理论，只是在利用当时依然有影响的一个理论，只不过这个理论很快便衰落了。虽然这个有趣的历史信息并不能抹杀李森科的霸道——也可以说是他习惯的武断方式，但是，该事实使这个事件的奇妙性降低了。开始时，李森科与俄国孟德尔主义者的争论是一个合情合理的科学争论。后来，他却通过诡计、欺骗、手腕和谋杀来维护自己的优势，这才是悲剧。

达尔文的自然选择理论比拉马克主义复杂得多，因为达尔文的理论需要两个分别的过程，而不是单一的力量。达尔文和拉马克的理论都建立在适应的概念之上，即认为生物通过进化的形态、功能或者行为，更好地适应新的环境，以对环境的变化做出反应。所以，按照两种理论，来自环境的信息必然传给后代。在拉马克主义中，这种传递是直接的：生物感受到环境的变化，以“正确”的方式做出回应，并将其以恰当的形式直接传给后代。

达尔文主义则是两个步骤的过程，而且认为造成变异和进化方面的力量是不同的。达尔文主义者认为，第一步是遗传变异，这一步是“随机的”。这是一个不幸的术语，因为我们所说的随机，并不是数学含义上的同样可能向各个方面的变化。我们所说的随机，不过是发生的变异在适应的方向上没有倾向性。假如气温降低，多毛的外表就会有助于生存，控制更多体毛的变异并不是一开始就以高频率的方式产生出来的。第二步，是自然选择作用于无倾向性的变异上，并且通过使优势变种具有更大的生殖成功而改变一个群体。

这就是拉马克主义与达尔文主义之间的本质区别，拉马克主义基本上是一种定向变异的理论。如果多毛的外表皮更好一些，动物便会感受到这种需要，使体毛生得更多，并且将这种潜力传给下一代。这样，变异便自动地向适应的方向发生，并不需要有自然选择这样的第二种力量。许多人并不理解定向变异在拉马克主义中的实质作用。他们通常认为，难道拉马克主义不对吗？因为环境确实影响了遗传——化学诱变剂和放射性诱变剂可以增加突变率，进而扩大群体基因库的变异。这种机制增加变异的量，但是不决定变异的方向。拉马克主义则认为，遗传变异以倾向于适应的方向产生。

例如，在1979年2月期英国著名的医学杂志《柳叶刀》上，保罗·E.M．法因博士通过论述多种获得性但不定向的遗传生化途径，提出了他所认为的“拉马克主义”。病毒的DNA基本上是裸露的，可以插入细菌的遗传物质，而且将细菌的部分染色体传给后代。有一种“反转录”酶，可以调节从细胞的RNA“反向”解读DNA的遗传信息。并非所有情况都符合过去所认为的遗传信息从核DNA，经过中介物质RNA，到构成身体的蛋白质，是单向、无法逆转的信息流动——尽管沃森本人也赞成这是分子生物学的“中心法则”:DNA制造出RNA，再制造出蛋白质。因为具有插入基因的病毒是一种“获得的形状”，而且可以传给后代，所以法因没有理解拉马克主义要求获得的形状是由于适应的缘故。因为拉马克主义是定向变异的理论。据我了解，并没有证据表明任何生化机制可以导致生物有倾向地结合有利的遗传信息。或许有这种可能，或许曾经发生过，倘若真是那样，那真是令人激动的新发展，而且是真正意义上的拉马克主义见解。

但是，迄今为止，在孟德尔主义或DNA的生化研究中，我没有发现任何论据有助于使人们相信环境或获得性的适应可以指导性细胞向特定的方向变异。寒冷的气候怎么能“告诉”精子或者卵的染色体产生出长毛的突变？皮特·罗斯 ①怎么能将积极进攻的能力传到他的生殖细胞中呢？真是那样的话当然好，当然简单，当然要比达尔文式的过程更快地促进生物的进化。但是，就我所知，那并不是大自然的途径。

然而，拉马克主义依然存在，至少存在于公众的想象中。我们禁不住要问，为什么会是这样。阿瑟·凯斯特勒尤其突出地在几本书中坚定地捍卫了拉马克主义，其中包括《产婆蛙案件》。这是一部长篇著作，作者试图证明奥地利的拉马克主义者保罗·卡莫勒是不幸的。当卡莫勒发现自己得意的作品原来是由于注射了印度墨，是作伪的产物后，于1926年开枪自杀了（当然，主要是因为其他原因）。凯斯特勒希望至少建立一种“狭义的拉马克主义”，以抗击他认为无情而机械的达尔文主义正统观念。我认为，拉马克主义之所以保持着吸引力，主要原因有两个。

首先，有少数进化现象，看起来符合拉马克主义的解释。拉马克主义之所以有吸引力，通常是由于人们对达尔文主义的误解。例如，常有人提出，许多遗传的适应在产生之前，必然存在非遗传性的行为改变。有一个近代的经典案例，一些山雀学会撬开英式奶瓶盖，喝瓶里的牛奶。人们可能会联想到，接下来的就是山雀喙型的进化，使偷窃牛奶更容易（当然我们只需改用纸盒包装并停止送货上门，就可以将山雀的这种行为遏止在萌芽状态）。在这种情况中，主动的、非遗传的行为创新成了进一步加强进化的阶段，难道这不是拉马克式进化吗？难道达尔文不是将环境当作烈火，而把生物当成受烈火考验的实体吗？

但是，达尔文主义并不是机械的环境决定论。达尔文主义并不将生物看作受环境变化任意摆布的碰球。这些行为创新的例子完全符合达尔文主义——不过，我却赞赏拉马克异常坚定地强调，是生物本身起到了环境创造者的主动作用。那些山雀在学习侵犯奶瓶中，通过改变自己的环境，建立了新的选择压力，这时，自然选择将有利于一种不同形状的喙。新的环境并不促使山雀产生向着有利喙型方向的遗传变异。这一点，并且只有这一点，才是拉马克主义的观点。

还有一种现象，虽然名称不同，如“鲍德温效应”“遗传同化”，虽然表面上很像拉马克式变化，但是更适合用达尔文主义来解释。看一下经典的说明：在那些经常需要跪在地上的鸵鸟的腿上，长有胼胝质，但是这种胼胝质在使用之前的卵中就已经发育了。难道这不需要用拉马克主义来解释吗？具有平滑腿的祖先开始下跪，并且需要胼胝质作为非遗传的适应，就像我们这些长期从事写作的人，有的作家手有老茧，或者厚实的底皮。然而，鸵鸟的胼胝质却作为可遗传的适应遗传了下来，在使用之前便形成了。

至于达尔文主义对“遗传同化”的解释，可以利用保罗·卡莫勒的产婆蛙例子来说明。凯斯特勒很喜欢这个例子，然而，具有讽刺意义的是，卡莫勒做了一项达尔文式进化的实验，但是他却没有认识到这一点。产婆蛙是来源于水生祖先的陆生蛙，水生蛙的前爪上长有粗糙的皱褶，即交配垫。在打滑的环境中，雄蛙用这些垫在交配时握住雌蛙。陆生产婆蛙在坚实的陆地上交配，已经丧失了交配垫，只有少数异常的个体在早期的形态中发育出过交配垫。这表明产生交配垫的遗传能力并没有完全丧失。

卡莫勒迫使一些产婆蛙在水中交配，并且通过极少数在这种不适应的环境中生存下来的卵培养出下一代。这个过程经过几代的重复后，卡莫勒得到了具有交配垫的雄产婆蛙〔虽然后来有的产婆蛙被注射了印度墨（冒充交配垫），提高了效果，这也许并非卡莫勒所为〕。卡莫勒得出结论，他已经证明拉马克式进化的效应：他将产婆蛙重新放回到其祖先生活的环境中，这些产婆蛙获得了祖先的适应，并将这种适应以遗传形式传给了后代。

但是，卡莫勒做的的确是一项达尔文式的实验。当他强迫产婆蛙在水中交配时，只有少量的卵生存了下来。卡莫勒对于不同的遗传变异施加了一种有力的选择压力，即鼓励在水中的生存成功。而且他对于产婆蛙连续几代都施加了这种压力。卡莫勒施加的选择压力融入产婆蛙有利于水中生活的基因中，第一代亲本中并没有这种遗传组合。因为交配垫是一种对水中生活的适应，所以它们的表达可能与有利于水中生活成功的基因组合有关——这种基因组在卡莫勒施加的达尔文式选择的作用下，增加了频率。同样的道理，鸵鸟最初的胼胝质只不过是非遗传的适应。但是下跪的习惯因为有了胼胝质而得到了加强，当然，也就产生了新的选择压力，保持了可以编码这些特征的遗传变异，而胼胝质本身并非奇迹般地从成体到幼体的获得性传递。

其次，我认为拉马克主义一直有吸引力的更主要原因，在于它给人们提供安慰，使我们不再感到生活中缺乏普遍性的内在含义。拉马克主义加强了我们两个最深的偏见——我们相信努力应该能得到回报，我们希望存在一个有天然目的性和进步的世界。拉马克主义之所以使凯斯特勒及其他人文主义者着迷，更多的原因是因为它提供的慰藉，而不是它关于遗传的解释。而达尔文主义并没有提供这样的慰藉，它只是认为生物通过斗争增加生殖成功来适应局部的环境。达尔文主义迫使我们无处不去发现其中的含义，而任何艺术、音乐、文学、道德学说、个人的奋斗和凯斯特勒之流的人文主义能做到这一点吗？当答案仅仅是我们自己得出的时候（即这些答案是个人的，而且不是绝对的），为什么要强求自然去遵守，而且还试图限制自然的道路呢？

因此，根据我们的判断，拉马克主义在所涉及的领域（关于遗传属性的生物学领域）内错了。然而，仅通过类比就能发现，拉马克式进化是另一种“进化”属性——人类的进化——的模式。智人种（Homo sapiens）至少在5万年前就产生了，没有任何证据表明，自那时起，我们人类发生过遗传改变。我猜想，一般说来，克鲁马努人经过适当的训练，也会像我们一样出色地操作计算机（毕竟他们的脑比我们的脑还要大一些）。我们所创造的一切，无论好坏，都是文化进化的结果。我们推动文化进化的速度，要比以前的生命进化速度快好几个数量级。地质学家不可能测量出我们的星球几百年或几千年的历史。然而，在地质史事件上的这几毫秒内，我们在没有生物学创新的情况下，通过我们的自我意识，改变了我们星球的面貌。从大约11万人用斧头，到41亿人拥有了炸弹、宇宙飞船、城市、电视和计算机，所有这一切，都是在没有实质性遗传改变的情况下取得的。

文化进化的速度，是达尔文式的进化过程无法相比的。在智人种中，达尔文式的进化依然存在，但是速度很慢，并且对我们的历史不再有影响。已经有人涉及这个地球历史上的疑难，如拉马克式进化就最终可以套用这个过程。人类文化历史的特征在于它是拉马克式的，与我们的生物学历史形成了鲜明的对照。我们一代人学到的东西，通过交流和书写，可以直接传递给下一代。技术和文化上获得的东西，可以遗传下去。拉马克式进化呈快速和积累式的过程。拉马克主义解释了我们的过去（纯粹的生物变化模式）与我们现在的最主要区别，现在人类的自由度在加大，新东西产生的速度在加快——也许人类在加速走向地狱。