6 未生先死，或一种螨虫的西面颂

或许最能暴露父母无能的事情，就是面对孩子提出的最明白、最天真的问题：为什么天是蓝的？为什么草是绿的？为什么月亮有阴晴圆缺？我们会很尴尬，因为我们自以为非常清楚地知道答案，但是我们却无法给出详细回答。当我们向上一代提出类似的问题时，得到的就是支支吾吾的回应。有些事情我们以为知道，因为它们太简单了，并且就存在于我们身边，但是当我们真的要解答这些问题时，便发现其实是很难解答的。

与我们生命的生物学有关的一个问题，就是这类问题，对它的回答显然也不正确。这个问题就是：为什么在人类和其他我们熟悉的物种中，雄性与雌性的数目大致相同？（实际上，在出生人口中，男性略多一些，然而，由于男性的死亡率高，所以，在老年人口中，女性占多数。）这个问题乍一看，不禁使人想起拉伯雷的名言：“像脸上的鼻子一样明白。”首要的是，性生殖要求有配偶，雌雄数目相同则意味着可以发生普遍的交配，这是上佳的达尔文式最大生殖能力状态。再一看，这个问题并不是很明白。我们感到很迷惑，如同莎士比亚对明喻的认识，“（明喻）是一个笑话，察觉不出，不突出，不明显，就像一个人脸上的鼻子一样”。假如保持最大生殖能力是物种的最佳状态，那么为什么产生出的雌雄数目一样呢？毕竟是雌性限制了后代的数量，因为在我们熟悉的物种中，相比之下，卵比较大、比较少，而且每一个卵可能产生一个后代，一个精子却不一定。一个男人可以使许多女人受孕，假如1个男性与9个女性交媾，为什么产生的111个后代中不是11个男性和91个女性？倘若生殖能力充分体现的话，当然不会产生只有51个男性和51个女性的群体。在群体中数量占优势的女性，利用更快的生殖速率，应该比两种性别数目相等的群体更有进化优势。

但是，未解决的问题依然很突出：为什么在多数有性生殖的物种中，雌雄的数目大致相等？按照多数进化生物学家的看法，答案在于，要认清达尔文的自然选择理论说的仅仅是个体之间为了生殖成功而进行搏斗，其中并不涉及群体、物种或者生态系统的利益。91个女性与11个男性的论点是从对整个群体有利的角度而言的，通常这种见解容易被人接受，然而却完全错了，不过多数人就是这样看待进化的。如果进化是使整个群体获利，那么，在有性生殖的物种中，雄性的数量就应该比较少。

如果进化是在类群角度起作用的话，那么雌性就会占明显的优势；然而，观察到的雌雄数目相等，便成了证明达尔文正确，即自然选择是通过个体取得最大的生殖成功而起作用的最好证据。首先提出这种达尔文主义论点的是英国伟大的数学家和生物学家R.A．费舍尔。费舍尔假设任意一种性别占优势，比如出生时雄性少于雌性。雄性由于数量少，从而配育的机会增加，于是雄性留下的后代多于雌性的后代，也就是说，一个雄性平均可以使一个以上的雌性受孕。所以，假如存在某种遗传因素导致父母生出相比之下比较少的雄性（而且这样的因素确实存在），那么具有这种遗传倾向的父母要生出雄性的话，便获得达尔文式优势——因为它们具有占明显优势的雄性后代，它们将获得超过平均数的孙辈后代。于是，有利生出雄性的基因便会扩散，从而增加雄性的频率。但是，随着雄性出生率的提高，雄性优势便失去了，这种优势在雌雄数目相同时，便不存在了。因为雌性数目减少时，同样的理由反过来也适用于雌性，有利于生出雌性。在达尔文式的过程的控制下，性别比例达到一比一的平衡值。

但是，生物学家如何检验费舍尔的性比例理论呢？具有讽刺意味的是，单凭简单的观察这类物种，无法证实费舍尔的判断。一旦我们形成基本的论点，并且确信我们最了解的物种大概有数目相同的雌雄数，我们通过发现其他成千上万的物种都具有类似的规则又能说明什么？那些生物确实都是适应的生物，但是新物种例证的增加，并不能增加我们的自信。或许一比一的比例是由于例外的原因？

为了检验费舍尔的理论，我们必须看一下例外的情况。我们必须寻找费舍尔的理论前提所不包容的不寻常情况，这种情况会使我们得出性别比如何不是一比一的特定判断。如果前提的更改导致一种截然不同但确实可以成立的判断，那么，我们便可以通过这种特殊的检验来加强我们的信念。这种方法就像谚语所说“例外证实规则”。许多人误解了这句谚语，因为其中的“证实”并非常用的含义。“证实”（prove）一词来自拉丁文probare（检验或尝试）, “证实”的现代常见用法指的是最终明确的证明。这样的话，那句谚语似乎说的是：通过例外来确定正确性不容置疑。但是，在另外一个意义上，“证实”〔如在“试炮场”（proving ground）或印刷中的“校样”（proof）〕又接近本来的含义，很像同源词“探讨”（probe），具有检验或者探寻的含义。例外通过检验或探寻情况变更下的结果，来探讨规则。

自然的丰富性为我们提供了帮助。一个想象力贫乏的鸟类观察者，也可能经过一生的努力，发现赤褐冠的、似假腿的、斑点背的、交叉喙的、内斜眼的雀科鸟。这当然是一种不恰当的嘲笑，对于实际研究生命多样性的博物学家来说，这是对多样性的曲解。正是由于自然的丰富多彩，才使得博物学成为我们最先建立的一门科学，生物的变异可以确保我们能够发现例外来检验规则。奇特和离奇不单是值得描述的特异现象，不仅可以使人感到惊讶和好笑，而且还可以检验普遍性的看法。

幸运的是，大自然存在着大量违背费舍尔前提的物种和生命模式。1967年，英国生物学家W.D．汉密尔顿（目前在密歇根大学）在一篇名为《异常的性比例》的文章中，提出了大量的案例和论据。我在这篇文章中，要讨论的是这些作为检验用的例外中最清楚、最重要的部分。

大自然根本不理会我们对各种情况的说教。我们被告知，由于诸多理由，应该避免兄妹之间的配育，以免太多有害的隐性基因在数量加倍的情况下得到表达的机会。（这样的基因一般比较少，两个无亲缘关系的双亲携带这种基因的机会很小。但是两个同胞携带同样基因的概率为51%。）然而，有些动物并不遵从这个规则，而且经常（或者只是）进行同胞之间的交配。

专一性的同胞交配动摇了费舍尔一比一性比例论点的主要前提。假如雌性总是因为其兄弟而受孕，那么同一父母生出的便是相互交配的伴侣。费舍尔设想雌性的双亲不同，并且设想倘若雄性缺乏，会对那些能适时生出雄性后代的双亲有利，使它们占据遗传优势。但是，假如同一父母生出的是它们孙辈的母亲和父亲，那么，这对父母无论生出的孩子的雌雄比例如何，它们对孙辈的遗传投入都相等，而且前文提到过的雌雄优势又重新表现了出来。如果每一对祖亲投入到后代的能量有限，而且如果祖亲生出的后代中多数都具有达尔文式进化的优势，那么祖亲应该尽可能多地生女儿，并且生出的儿子数量只要能够确保女儿都受孕就行。事实上，如果儿子有足够的性能量的话，父母生出一个儿子就行了，而利用剩余的全部能量尽可能多地生女儿。丰富多彩的大自然像通常一样，为我们提供了大量的例外，来检验费舍尔的规则：一般说来，同胞之间交配的物种确实生出的雄性比较少。

例如，E.A．阿尔巴德里和M.S.F．陶菲克1966年描述的螨虫Adactylidium属中雄螨的奇妙生活。这种雄螨离开母体后几个小时便死掉了，在短暂的生命中，它几乎无所作为。这种雄螨离开母体后，既不觅食，也不交配。我们知道，有一些生物成体的生命很短。例如，蜉游经过一段时间的胚胎生命后，离开母体后仅存活一天。但是蜉游就在这么短暂而宝贵的时间里，要进行交配，以确保种类的繁衍。而Adactylidium属雄螨除了生与死外，什么都没做。

为了解开这个疑团，我们必须看一下这种螨虫的整个生命周期和在母体中的生命。怀孕的Adactylidium属的雌螨要附在蓟马 ①的卵上。对于这只雌螨，附着的蓟马卵是它养育后代的唯一营养源，它在死之前不再觅食。就我们所知，这种螨虫完全行同胞交配，生出的雄螨很少。而且，因为这种螨的整个生殖能力受到蓟马卵这个营养源的严格限制，所以受孕很有限，而且生出的雌螨越多越好。Adactylidium属的螨虫与我们的预测相符，每5～8只雌螨才有1只雄螨，对那些雌螨来说，这只雄螨既是兄弟又是丈夫。但是，仅生出一只雄螨很危险，如果它死了，所有的姐妹都无法受孕，母亲的进化生命也就中止了。

倘若这种螨抓住机会生出的雄螨不止一只，这样便加大能育雌螨的潜在种群数，两只雄螨式的适应会降低风险，既保证有雄螨，又增加了与姐妹交配的可能性。然而，更好的办法当然是在母体内养育整个种群，既养育幼虫，又养育成虫，甚至在母体的保护壳内进行交配。确实，Adactylidium属的雌螨附着蓟马卵后58个小时，体内的卵已经孵化。幼虫在母体内进食，实际上就是在母体内吞食母亲。两天之后，后代接近成熟，唯一的雄螨与所有的姐妹进行交配。这时，母体的组织已经被吞食殆尽，它的体内充满了成体螨虫、它们的粪便、它们的幼虫和若虫脱去的外骨骼。之后，后代从母体身上钻开一个洞，然后钻了出来。这时，雌螨必须立刻找到蓟马的卵，又开始重复这个过程。雄螨在“出生”之前，已经完成了它的进化使命。雄螨出生后，面对外面的斑斓世界，做出了一个雄螨所能做出的反应后，很快便死了。

但是，为什么这个过程中的阶段不会再进一步？为什么雄螨还出生呢？在与姐妹交配后，它的工作已经完成。它要做的只是螨类的西面颂——主啊！现在可以照你的话，放你的仆人平安去了。①实际上，在丰富多彩的生命世界中，任何事情都有可能至少发生一次，与Adactylidium属相近的螨虫也这样做。螨虫Acarophenex tribolii也只发生同胞间的交配，在母体中发育出15个卵，其中只有一个雄螨。这只雄螨在母体内孵化后，便与所有的姐妹交配，而且在未出生之前便死掉了。Acarophenex属的雄螨的生命并不太长，但是，为了它的进化连续性，却贡献了许多，就像亚伯拉罕一直到111岁还生儿育女一样。②

自然的奥秘不仅是动听的故事，而且还可以检验那些涉及生命历史和含义的有趣理论的限度。