3.3 葡萄的生理特征
葡萄生长发育是各种生理活动协调进行的综合表现；从数学观点看，它是各种生理生化反应的函数。因此，只有了解葡萄生理过程，才能更好地认识和控制其生长发育规律，从而充分发挥葡萄生产的潜力。
3.3.1 光合作用
光合作用是植物有机碳化合物的主要来源。它把简单的无机物转变为有机物，把太阳能转变为化学能，并贮存在有机物质中，为自身及其他生物链提供赖以生存的物质和能量。栽培葡萄，就是让葡萄为人们生产更多的光合产物。光合作用是绿色植物利用太阳能，把水和二氧化碳合成有机物，并放出氧气的过程。
影响葡萄光合作用的因素有内因和外部的环境因素及栽培措施等。
1.内因
影响葡萄光合作用的内部因素错综复杂，简单归纳如下：
（1）遗传调节。葡萄的光合作用能力大小取决于它对环境条件的利用和适应能力，而这些又决定于遗传调节。最明显的例证就是在相同的环境条件下，不同种或同种不同品种叶片的光合作用能力也不完全相同。由遗传控制光合大小的特性主要表现在光合酶体系、叶片气孔结构（气孔对二氧化碳进入的阻力）、叶片结构（栅状组织、叶绿体数目及其基粒薄厚等特征）等方面，这些都是遗传基因控制的，也是指导葡萄高光效育种的重要依据所在。
（2）叶龄。葡萄叶片生长具有明显的周期性。当叶子开始展开时，其净光合速率很低，甚至是负值。随着叶片迅速扩大，光合速率上升很快。一般当葡萄叶片达到成龄叶面积的1/3时，它所制造出来的营养就可以超过消耗的营养，叶片开始向外输出光合产物，供植株其他部分利用。当叶片达到最大时（展开30～40d），光合作用最旺盛，以后光合作用能力逐渐下降，直到叶片衰老。葡萄不同叶龄的叶片光合同化产物的比例关系有所变化。蔗糖是光合作用的最重要产物，它在整个叶龄时期都占主导地位。
（3）果实负载量。在一定范围内，对光合产物的需要越大，光合速率就越高。反之，对光合产物的需要量低时，光合速率也常常因之降低。果实是光合产物的强有力的贮存“库”，可使光合产物由叶到果得到及时有效的运转。具体表现是在叶面积相同或相近的情况下，负载量大的植株比负载量小的植株光合速率高。然而，这种因提高负载量而增加光合速率是有限度的，当超过某一界限时，由于存在养分竞争，反过来会降低光合叶面积及水分，使全株光合速率受阻。
（4）时空变化。随日变化和季节变化，葡萄的光合作用也不一样。葡萄属于中午降低型，在上午9：00～10：00的光合作用最强，随后降低，到下午14：00最低，以后又有所回升。葡萄光合作用的季节变化呈双峰曲线。从发芽到叶片成熟期出现第一次高峰，晚夏至初秋又出现第二个高峰。
2.环境因素
（1）光照。影响葡萄光合速率的光照因素主要表现在光质和光强两个方面。自然光是由不同波长的光构成的，不同波长的光对植物的生理作用有所不同，其中被植物色素吸收具有生理活性的波段约在400～700nm之间，这也是葡萄利用光能进行光合作用的主要光谱区段，因此又称为光合有效辐射。葡萄是C3植物，光照强度对其光合作用的影响存在着光饱和点和光补偿点。一般葡萄的光饱和点大约是全光照的1/3，光补偿点大约是全光照的1%。
（2）温度。温度通过影响光合反应中的酶体系来影响光合速率。葡萄叶片的最适温度为25℃，生长在大田的葡萄最适温度略高于温室栽培的。
（3）水分。水分主要是通过调节水分平衡来达到控制气孔开闭即叶片姿态，从而间接影响光合作用。水分亏缺造成光合降低的主要原因在于气孔关闭，从而影响二氧化碳进入叶片。另外水分亏缺也影响细胞的正常结构，特别是影响叶绿体的水合度，因此导致原生质体结构改变，酶活性降低，从而影响光合作用的正常进行。当然供应水分的不足还会导致光合产物不能及时运输，对光合作用起到负反馈效应。生长早期干旱造成叶面积减小，这对植株全年的光合作用有很大的限制。
（4）二氧化碳浓度。二氧化碳是植物光合作用的底物，净光合速率随空气中二氧化碳浓度的增加呈直线上升。
（5）矿质营养。矿质元素可以直接或间接地影响光合，这是因为矿质元素可以是酶或色素体系的成分，或是酶体系的一种激活剂；它们可以影响膜的透性或气孔的运动，或者改变叶子结构域体积。当必需元素缺乏或在临界水平以下时，常常影响光合活动，因此通过施肥措施，改善土壤营养元素的有效供给，是提高葡萄光合速率，增加产量和提高浆果品质的重要途径。
（6）病虫害。病虫害是造成葡萄光合速率下降的重要环境因素之一。虫害直接破坏叶肉组织或输导组织；病害则一方面吸取葡萄树体水分和养分，另一方面自身分泌酶和毒素等，破坏寄主细胞和组织，使叶片光合作用受阻，同时还会增加呼吸消耗。
3.栽培措施
通过农业措施提高光合效率，来增加产量和增进品质，是葡萄栽培技术的核心。总的看来，所有措施都是通过改变或影响光合作用所需的各种环境条件，从而影响葡萄的光合效率，如通过合理的整形修剪，可以有效地改善叶幕微气候条件（光、温、水、气等），从而提高整个葡萄园的光合效率，这也是现代葡萄栽培技术的一个核心问题。
3.3.2 水分代谢
葡萄的生长发育不能离开正常的水分供应，水分吸收、运输及排出成为葡萄水分代谢生理的重要内容。
（1）水分的吸收动力。葡萄的吸水动力来源于根压和蒸腾拉力。根压是由根系寿命活动产生的吸水并使水向上的一种力量。根压是葡萄春季叶片展开前进行吸水的主要动力。叶片展开后，蒸腾拉力是葡萄水分吸收运转的主要动力。在蒸腾作用下，气孔附近的叶肉细胞因蒸腾失水，便从附近比邻细胞、导管夺取水分，最后由根系从环境吸水，这种吸水完全由蒸腾失水而产生的水势梯度（即蒸腾拉力）所引起，与根系生理活动无关，主要靠蒸腾速率调节。
（2）水分的运输途径及阻力。根系从土壤中吸收的水分转运到叶片，然后以蒸腾方式散失到大气中去的过程是在一个连续整体中发生的，这一体系称为土壤-植物-大气连续体系。在这个系统中，各部分水势逐渐降低，形成足够的水势梯度，驱动水分在该系统中运动。当然，水分流过这一体系的湿度不只决定于水势梯度，而且也跟土壤与植物组织以及大气对水流通过的阻力有关。
水分从土壤，再经由植物到大气的途径是：水由根的表皮细胞或根毛吸收后，即通过皮层、内皮层、中柱鞘，然后进入根木质部导管。通过茎导管、叶柄导管、叶脉导管，上升到叶脉末端的叶肉细胞及其间隙，然后到达气孔室的胞壁表面，在这里水分变为水汽蒸发到气孔室内，最后通过气孔口扩散到大气中去。水分移动的阻力以气孔内水汽向大气扩散的阻力为最大，其次是水分由土壤到根部导管的根部阻力，再者是叶肉阻力，通过木质导管的阻力最小。
（3）水分的蒸腾。成龄葡萄园正常生长和结果每公顷每年要消耗水分3810～12705t（依气候条件而不同），其中绝大部分水分通过蒸腾作用损失了，可见蒸腾是影响葡萄水分利用率的关键。
蒸腾作用具有双重效应，一方面它是植株吸水和水分向上运输的动力，既有利于矿物质在体内的传导和分布，又可以降低树叶温度，避免过热而灼伤叶子；另一方面，它又不可避免地引起植株体内水分散失，在夏季晴朗天气会因强烈的蒸腾而耗失过多的水分，致使嫩叶和叶肉细胞失去膨胀而萎蔫，气孔关闭，降低光合作用及生长减慢或停止，严重时还会导致叶片组织等脱水伤害或死亡。
葡萄的水分利用率是指光合的二氧化碳固定量或生产干物质量与同时消耗的水分量或蒸发蒸腾量的比值。
影响蒸腾的因素主要有光照、温度、湿度、风、土壤湿度以及叶片的形态结构、组织结构、植株状况等。
水分胁迫会对葡萄生长发育产生一定的影响。主要表现为水分胁迫可以引起葡萄一系列复杂的生理代谢的改变，如光合作用下降、胞壁物质合成明显减缓、葡萄体内生长素和赤霉素等激素含量降低而脱落酸和乙烯等含量有所增加、蛋白质与氨基酸的比率降低、多种酶的活性改变、离子的吸收与运转和光合产物的运转以及木质部的水流阻力都有改变等。缺水对葡萄果实发育的影响，一方面来自于细胞膨压的降低，另一方面则是由于水分胁迫导致光合产物减少。
3.3.3 矿质营养
从环境中吸取各种矿物质元素，是葡萄生长发育的重要物质基础。研究矿质营养特点，对于施肥和土壤改良有着十分重要的指导意义。
葡萄必需的矿质元素：存在于植物组织中的元素种类较多，根据它们在体内的作用可分为必需营养元素、有益元素及有害元素。
必需元素有16种，除碳、氢、氧由大气中二氧化碳和水提供外，其他13种元素都需从土壤中补充提供，故特称为矿质营养元素。根据需要量又可分为大量营养元素氮、磷、钾、钙、镁、硫和微量元素铁、锰、硼、铜、锌、钼、氯。
有益元素是一些对植物生长有促进作用或部分可以替代必需元素的一类矿质营养元素，如钴、钠、硒、镓、硅、钒、钡、锶、铷、铍等。
有害元素有银、汞、铅、钨、锗、铝等。
植物必需矿质营养元素在植物体内有着三种明显的生理功能：①电化学作用，即维持细胞液内离子浓度的平衡、大分子的稳定性、胶体的稳定性、电荷中性等；②结构作用，即元素直接参与到生物分子的化学结构中去，或者作为聚合物的骨架结构；③催化作用，即元素参与酶的活化部位，具调节酶的催化功能。
葡萄对矿质营养的吸收：葡萄对矿质营养的吸收途径分为地下的根部吸收和地上的叶面吸收；地上叶面吸收又称根外营养或叶面营养。
葡萄从土壤中吸收的矿质元素是通过根系吸收区的表皮细胞和根毛进入的。离子进入葡萄根系有被动吸收和主动吸收两种机理。被动吸收是通过简单扩散、离子交换等物理过程，不消耗代谢能，是离子顺着电化学势梯度进行的吸收。主动吸收是指细胞利用呼吸释放的能量进行作功，对离子作反电化学势梯度的吸收。主动吸收是葡萄吸收矿质的主要形式。
葡萄吸收矿质营养的特点：不同矿质营养元素在同一时期的不同器官内含量不同，同一元素在不同器官中的含量不同，在葡萄生长季节，同一器官在不同发育时期，各种矿质营养含量也不同，而且还受其他许多元素的影响，如品种、砧木、环境因素及栽培措施等。