3.2 成龄葡萄年生长过程分析

3.2.1 葡萄年生长发育周期及研究区无核白葡萄物候阶段

3.2.1.1 葡萄年生长发育周期

葡萄植株在一年中生长发育规律性的变化称为年周期。它是通过营养生长期和休眠期的相互交替来完成的。生长与休眠有规律的交替，主要受温度的制约，栽培在温带地区的葡萄，在年生长发育周期中有明显的季节性变化，概括起来分为两大时期：生长期和休眠期。根据生产管理的需要，一般划分为8个时期。

1.树液流动期

树液流动期也称伤流期。在春季芽膨大之前及膨大时，从葡萄枝蔓新剪口或伤口处流出许多无色透明的液体，即为葡萄的伤流。伤流的出现说明葡萄根系开始大量吸收水分、养分，为进入生长期的标志。

不同种葡萄的伤流发生早晚不同。一般欧洲种葡萄在根系分布层土温上升到7～9℃时开始出现伤流；美洲种和河岸葡萄是7～8℃；山葡萄是4.5～5.2℃；欧山杂种是4～4.5℃；欧美杂种是5～5.2℃。

伤流与根系的活动密切相关，根系生理活动会产生使液流从根部上升的压力，称之为根压，伤流是由根压引起的。葡萄根压约为1.5bar。

伤流期间葡萄根系尚未发生新的吸收根，此时其吸收作用主要是依靠上年发生的有吸收功能的细根和根上附生的菌根。

伤流液主要是水，干物质含量极少。在栽培上，伤流不大的情况下对葡萄几乎没有坏处，但仍需避免过多的伤流。伤流在展叶后即可逐渐停止。

2.萌芽期

从冬芽开始萌动到展叶为止，称为萌芽期。当昼夜平均气温稳定达到10℃以上时，欧洲葡萄开始萌芽。由于生长点的活动使芽鳞开裂，幼叶向外生长。枝条顶端的芽一般萌发较早。萌芽除受当年温、湿度的影响外，植株的生长势度对其影响极大。

3.新梢生长期

从萌芽生长起到新梢停止生长这一时期，称为新梢生长期。新梢整个生长过程，其生长速度并不相同。生长初期，气温较低，生长较慢，以后随气温升高，新梢生长加快。当新梢生长到一定长度后，叶腋中形成的夏芽开始萌发，长出副梢。

4.开花期

从开始开花到开花终止，花期持续约6～14d时间，也是决定葡萄产量的主要时期。

当日平均温度达到20℃时，葡萄开始开花，这时葡萄枝条生长相对减缓。温度和湿度对开花影响很大，高温、干燥的气候有利于开花，能够缩短花期。相反，若花期遇到低温和降雨天气，会延长花期。持续低温还会影响坐果和当年的产量。另外，树势衰弱、贮藏营养不足或新梢徒长等都会影响花器的发育、授粉受精及坐果。冬花芽在此时期开始分化。

5.果实生长期

从花期结束到果实开始成熟前为葡萄的浆果生长期。一般经历2.5～3个月。在此时期，当浆果直径约为3～4mm时，有一个落果高峰。此期间果实迅速增长；新梢的加长生长减缓而加粗生长变快，基部开始木质化，到此期末开始变色。冬芽中开始了旺盛的花芽分化。

根系在这一时期内生长逐渐加快，不断发生新的侧根，到7月达到全年的生长高峰，这时根系的吸收作用也达到了最旺盛的程度。

6.浆果成熟期

浆果成熟期是指从浆果开始成熟到完全成熟的一段时期。这一时期的外部标志是，果粒变软而有弹性，无色品种的绿色变浅，有色品种开始着色，果粒的生长又迅速加快，进入第二个高峰期。果粒内部发生一系列的生化变化，如含糖量急剧增加，含酸量下降，果皮内的芳香物质逐渐形成，单宁则不断减少等。种子有绿色变为棕褐色，种皮变硬。

主梢的加长生长由缓慢而趋于停止，加粗生长仍在继续旺盛进行；副梢的生长延续时间比新梢长。花芽的分化主要在新梢的中上部进行，冬芽中的主芽，开始形成第一、第二花序原基，以后停止分化。

浆果成熟期持续天数因品种而异，一般约在20～30d或以上。

7.落叶期

落叶期是指从采收到落叶休眠的一段时期。果实采收后，叶片的光合作用仍很旺盛，因此产物大量转入枝蔓内部，使枝条内的淀粉和糖迅速增加，水分含量逐渐减少。它是木质部、韧皮部和髓射线的细胞壁变厚和木质化，外围形成木栓形成层，韧皮部外围的数层细胞变为干枯的树皮。

新梢的成熟和越冬前的锻炼是紧密结合的。新梢成熟得越好，便有可能更好地通过冬前锻炼而获得较强的抗寒力。枝蔓的锻炼是地上部的生长完全终止和降温时期进行的。

在枝蔓老熟初期，绝大多数新梢和副梢的加长生长已经基本停止，芽眼内花序原基也不再形成。此时根系的生长又出现一个高峰。

随着气温的降低，在叶柄基部逐渐形成离层，叶片逐渐老化，在叶内大量积累钙，而氮、磷、钾的含量减少。叶片从枝条基部向上部逐渐脱落，但在北方地区，一些品种常常因早霜而提早脱落，难以见到自然落叶。另外也有因突然降温使离层来不及形成，而不能正常落叶的。

8.休眠期

从秋季落叶开始到翌年春季萌芽之前，为葡萄的休眠期。

休眠可分为两个时期：自然休眠期和被迫休眠期。自然休眠期是受内部因素控制的，即使外界环境条件适宜，植株也不能开始生长。通过自然休眠，要求一定的低温条件。不同品种所需低温的时间长短不同。在自然休眠结束后，如果温度、湿度适宜，葡萄就可以萌芽生长。但在北方地区，自然休眠结束后，往往气温和土温仍很低，这时葡萄仍不能正常生长，便进入被迫休眠期。

休眠期间叶片脱落，枝条停止生长，内部复杂的生理生化活动微弱地在进行。

3.2.1.2 研究区无核白葡萄物候阶段

无核白葡萄，欧亚种，原产中亚，主要分布在伊朗、土耳其、阿富汗等国，是我国新疆主要制干品种。自然果穗圆锥形，有歧肩，平均穗重380g，最大达1200g，果粒着生紧密，果梗细，但不落粒；果粒呈椭圆形，平均粒种2.0g；果皮绿黄色，皮薄肉脆，浓甜，汁少，含糖22%，含酸0.4%，制干率20%～30%，品质上等。

根据葡萄年生长周期特征，对两个研究区内的无核白葡萄生长阶段进行了调查，以下为不同试验区域葡萄的生长阶段划分：

（1）火焰山以北区域（鄯善）：3月下旬到4月初葡萄出土上架，4月中旬开始萌芽，5月中旬开始开花，5月下旬开始坐果，7月中旬开始进入转熟期，8月上中旬果实开始成熟，8月中、下旬开始采收，9月下旬到10月上旬冬季修剪，10月中旬葡萄盘墩、灌埋墩水，11月上旬覆盖越冬。

（2）火焰山以南区域（吐鲁番）：3月中旬葡萄出土上架，4月初开始萌芽，5月初开始开花，5月中旬开始坐果，6月底到7月初果粒开始成熟，8月上中旬开始采收，9月中旬冬季修剪，9月底葡萄盘墩，10月中旬灌埋墩水，10月下旬覆盖越冬。

3.2.2 葡萄茎及其生长

3.2.2.1 葡萄茎及其生长特征

葡萄的茎是蔓生的，具有细长、坚韧、组织疏松、质地轻柔、生长迅速的特点，通常称为“枝蔓”或“蔓”。

葡萄的地上茎包括主干、主蔓、枝组、结果母枝、新梢（结果枝、发育枝）。主干是指由地面到主蔓分枝部位的部分，主蔓是主干的分枝，侧蔓是主蔓上的分枝。结果母蔓是由上一年成熟的枝蔓，经过冬季修剪而成的，由主干、主蔓、侧蔓、结果母蔓构成葡萄树冠骨架，称为骨干蔓。着生于侧蔓上的结果母枝与预备枝，构成结果枝组。如果结果枝组生长健壮，比例适当，分布合理，将是植株丰产稳产的基础。结果母枝和预备枝都是先年成熟的新梢，这些枝蔓上的芽眼在当年所抽生的新梢，带有花穗的称为结果枝，不带花穗的称为发育枝。新梢叶腋中的夏芽或冬芽萌发的梢，分别称为夏芽副梢或冬芽副梢，依其抽生的先后分1次副梢、2次副梢、3次副梢等。副梢上也能发生花序，开花结果，通常称为2次果、3次果等。

葡萄茎是由节和节间组成。就其形态结构来讲，具有皮层、韧皮部、形成层、木质部和髓部。葡萄的茎细长，髓部较大，由多角形细胞组成，生长一年后死亡，其间充满空气。木质部具有较粗的导管。节间长，节上有卷须，节内有横膈膜，其细胞较厚，机构坚实，储存有大量的营养物质。

葡萄新梢的生长是单轴生长与假轴（合轴）生长交替进行。最初生长是顶芽抽生枝条，即顶芽向上伸长，称为单轴生长。随着节间数增加，形成层不断分裂，促进茎的加粗，当新梢长到3～6节时，顶端的侧芽生长点抽出新梢，将顶芽挤向一边，并代替顶芽向前延伸，此时顶芽就成为卷须（或花序），这种生长称假轴生长。因为单轴生长和假轴生长交替进行生长，因而新梢上的卷须就呈现出有规律的分布。

葡萄新梢生长迅速，一年中能多次抽梢，但以品种、气候、土壤和栽培条件而不同。新梢生长强弱的因子，决定于树体养分的储藏量，养分储藏充足则生长势强；土壤瘠薄，树体储藏营养不足，则新梢生长势较弱。

3.2.2.2 研究区无核白葡萄茎生长特征

研究区内单棵无核白葡萄通常生有2～3个蔓，极少数生有1个或4个蔓。通过对30棵葡萄进行调查，单棵葡萄平均2.73个蔓。

表3-12为试验基地葡萄蔓生长的基本情况。从表中可以看出，鄯善试验基地成龄葡萄平均蔓长为381cm，变异系数小于10，呈弱变异，由于棚架规格均一，蔓长较为均匀；吐鲁番试验基地平均蔓长为367cm，变异系数介于10～100之间，属于中等变异，蔓长不均匀。以距基部80cm处为测量点，鄯善试验基地成龄葡萄平均蔓粗为2.98cm，吐鲁番试验基地平均蔓粗为2.75cm。两个试验基地变异系数均介于10～100之间，属于中等变异，蔓粗不均匀。

表3-13为两个试验基地10株标记葡萄树2008年与2009年蔓长对比结果。从表中可以看出，成龄葡萄的蔓长变化较小，P值均大于0.05，说明试验期内蔓长无显著差异。因此可以认为在试验期间内葡萄蔓长没有变化。

3.2.3 葡萄叶片生长特征

3.2.3.1 葡萄叶片及其功能

叶是葡萄植株进行光合作用、呼吸作用和蒸腾作用的主要器官和场所。

生产上栽培的葡萄叶为单叶、互生，由叶柄、叶片和托叶三部分组成。叶柄不仅支撑叶片，使叶片处于容易获得光照的最佳位置，而且上连叶脉，下连新梢维管束，与整个输导组织相连，起着输送养分的作用。叶片的功能主要是制造养分、蒸腾水分和进行呼吸作用。托叶着生于叶柄基部，对刚形成的幼叶起着保护作用，展叶后即自行脱落。

同一新梢上不同节位的叶片，由于发生时期的不同，其大小和形状也不完全一致。葡萄叶片具有较厚的角质层及表皮，可防止和调节叶面水分蒸发，故葡萄叶片虽然较大但较耐旱。葡萄叶片的上表皮下方为长柱状细胞构成的栅状组织，排列均匀。在栅状组织的下部为海绵组织，结构松散，由不规则的细胞组成。下表皮分布有较密的气孔器，每一个气孔器是由两个保卫细胞及其中间的气孔构成，以调节叶片中的空气和水分。栅状组织是进行光合作用的最活跃部分，叶绿素要比栅状组织的多1～2倍。

葡萄叶片来源于冬芽或夏芽，是行使光合作用制造有机养分的主要器官，树体内90%～95%的干物质是由叶片合成的，叶片的正常生长活动，是葡萄生长发育和产量形成的基础。叶片色泽的深浅能反映出葡萄的营养水平和光合能力的强弱。在葡萄栽培中，采取有效措施增加叶片数量，扩大叶面积，对葡萄高产优质、持续稳产具有重要的意义。

葡萄栽培研究中，常用叶面积指数来表示绿叶层厚度，或称叶面积的多少。叶面积指数是指总叶面积/单位土地面积，或单株叶面积/营养面积（行距×株距），即果树总面积相当于土地面积的倍数。叶面积指数高，表明叶片多，反之，则少。

葡萄叶片进行光合作用，除受叶片面积、叶绿体、光照条件影响外，还与CO₂和H₂O的供应有关，CO₂取自空气能够满足，但H₂O需要从土壤中得到，因此，土壤中水分不足会影响光合作用进程。温度是影响光合作用的重要因素之一，在正常的光照条件下，葡萄光合作用最适宜的温度为28～30℃，温度降低，同化作用减弱，当温度低于6℃时，光合作用几乎不能进行，高于30℃，由于蒸腾加大，排出的水汽多于CO₂，光合作用速率减慢，到了45℃，气孔关闭，光合作用停止。

3.2.3.2 研究区无核白葡萄叶片数量特征

无核白葡萄叶片的长、宽、叶脉长及叶面积、枝条的长度、单个枝条上叶片数量、单个枝条上总叶面积及枝条与叶片干物质质量的统计结果见表3-14。

1.叶面积与叶片长、宽、叶脉长及长宽乘积的关系

目前常用的叶面积测定方法有网格交叉法、叶面积仪法、复印称重法等。这些方法各有利弊，对于野外测量，需要消耗大量的时间，且操作复杂影响测量精度，同时对于多年生的树木，干物质质量测定非常困难，耗时费力，目前无一较好的估算方法。本次通过ImageJ图形处理软件计算得到的各样本叶面积，利用常用的5种方程（一元线性、对数、二元多项式、乘幂与指数方程），分别对叶面积与叶片的宽、长、叶脉长及叶片长宽乘积进行回归分析，结果见表3-15～表3-18。利用幂函数关系拟合的叶面积与叶片长、宽、叶脉长及长宽乘积的拟合曲线见图3-9。由各拟合方程的结果可知，无核白葡萄叶片叶面积与叶片的长、宽、叶脉长及叶片长宽乘积间均存在高度的正相关关系，回归方程均达到显著水平。

图3-9 利用幂函数关系拟合的叶面积与叶片长、宽、叶脉长及长宽乘积的拟合曲线

从叶片面积与叶片宽度、长度、叶脉长、叶宽与叶长乘积的5种方程拟合结果，可看出其规律一致，乘幂方程的相关系数最高，其他依次是二元多项式、线性、对数与指数方程。但叶片面积与长宽乘积稍有区别，指数较对数方程相关系数高。

从乘幂方程拟合的叶面积与叶片宽度、长度、叶脉长及长宽乘积的结果，可看出叶片面积与叶长、叶长宽乘积的相关系数最高，其次是叶面积与叶脉长、叶宽。

通过以上分析可知，在5个常用方程中，乘幂方程拟合的相关系数最高。在乘幂方程拟合的结果中，叶面积与叶长、叶长宽乘积的相关系数最高。但是，由于无核白葡萄叶片形状不规则，在野外不影响植株叶片生长的情况下，量测葡萄叶片的宽度、长度，费时费工且量测精度难以保证，而葡萄叶片的叶脉长度很容易在野外活体的情况下测得，量测精度不受叶片形状的影响。同时，由乘幂方程拟合的叶面积与叶脉长的结果，相关系数达到了0.986，该结果已满足科研及生产的实际需求。因此，在科研及生产实践中建议采用叶面积与叶脉长的乘幂方程。

2.地上1年生枝条干物质质量与枝条长、叶片数及叶面积的关系

通过葡萄物候期内不同阶段采摘的葡萄枝条，量测枝条长度、枝条上叶片数以及枝条上每片叶的叶脉长，然后取回烘干分析。利用以上分析得到叶脉与叶面积的关系式，计算得到每个枝条上总叶面积。然后对1年生枝条干物质质量与枝条长、叶片数及枝条叶面积进行回归分析，结果见图3-10。

图3-10 1年生枝条干物质质量与枝条长、叶片数及叶面积的拟合曲线

由图3-10可看出，无核白葡萄1年生枝条干物质质量与枝条长、叶片数及枝条叶面积存在较好的正相关关系。1年生枝条干物质质量与枝条长乘幂方程拟合的相关系数最高，为0.897；与枝条叶片数关系对数方程拟合的相关系数最高，为0.832；与枝条叶面积关系乘幂方程拟合的相关系数最高，为0.907。

对1年生枝条干物质质量与枝条长度、叶片数及枝条叶面积的拟合几种关系分析，与枝条叶面积的相关系数最高，其他依次是枝条长度与枝条叶片数。

通过以上分析可知，1年生枝条干物质质量与枝条长度、叶片及枝条叶面积存在较好的相关关系，其中枝条干物质质量与枝条叶面积的相关系数最高。说明葡萄叶面积是葡萄树生长发育过程中重要的一个指标，能直观地反映葡萄的生长状况。在科研及生产工作中可利用叶面积的累积量代替葡萄树1年生地上枝条干物质量，从而大大简化研究工作量。

3.2.4 葡萄果实生长发育

3.2.4.1 葡萄果实生长发育特征

葡萄受精坐果后，花朵的子房发育成浆果，花序形成果穗。果穗由穗梗、穗轴和果粒组成。自新梢着生果穗部位到果穗第一分支的一段称为穗梗。果穗的全部分枝称为穗轴。葡萄的果粒由果梗（果柄）、果蒂、外果皮、果肉（中果皮）、果心（内果皮）和种子（或无种子）等部分组成。葡萄浆果的品质主要决定于含糖量、含酸量、糖酸比、芳香物质的多少以及果肉质地的好坏等。葡萄的香味分为玫瑰香味和狐臭味（草莓香味）。

葡萄从开花着果到浆果着色前为止，属浆果的生长发育期。早熟品种一般为35～60d，中熟品种为60～80d，晚熟品种约80～90d。浆果的生长发育一般需要经历快速生长初期、生长缓慢期和第二次生长高峰期三个阶段，整个果实生长发育呈双“S”曲线型。从浆果开始着色到浆果充分成熟，称浆果成熟期，持续时间为20～40d。葡萄果粒中的糖，在生长第二期之前很少产生，到第三期成熟期便急剧增加，直至果实生理成熟为止。

葡萄酸的变化与成熟度也有密切关系，人们舌感的酸为游离酸，葡萄中的游离酸多为酒石酸与苹果酸，酸的含量在生长的第二期开始增加，第二期结束时为最多，进入第三期就急剧减少。酸的含量受成熟时温度高低所影响，气温低则酸含量多，气温较高则含量少。葡萄的着色与糖分的含量有密切关系。在温度较高的条件下，即使糖度高，着色也不充分。浆果着色时对光照强度的反应也不同。

葡萄果实的生长发育，经历复杂的生理变化过程，认识并掌握其特点和规律，对于获得葡萄的优质高产有重要的意义。

1.葡萄的坐果

葡萄完成开花和授粉受精后，子房迅速膨大，发育成果实，这一过程称为坐果。一般有核品种的坐果，都需要正常的授粉受精。不经授粉或虽经授粉并完成受精过程但胚早期败育的结果现象，称为单性结实。

影响葡萄坐果的因素，除随品种不同而有差异外，还与以下因素有关：

（1）花器的发育。一般只有正常授粉受精之后果粒才能正常发育，若花器发育不正常就会影响正常的授粉受精过程，使坐果率降低。

（2）营养条件。一般影响树体营养水平的因素，都将影响坐果。另外，对新梢采取适时摘心，节省养分，可以提高坐果率。在植株负载量增加的情况下，雌蕊发育较差，最终加剧落花落果和大小粒现象。

（3）气候条件。开花坐果前后干旱、低温、阴雨等不利的气候因素都会影响花器发育和授粉受精的完成，因而降低坐果。

除以上影响因素外，土壤条件、病虫危害也影响坐果。

在自然情况下，每一葡萄花序中只要有20%～50%坐果率即可保证果穗丰满而不影响产量。但在花、果过度脱落的情况下，造成果穗松散、穗重和产量降低，对此则需要分析原因，制定对策。

2.果实生长发育动态

果实生长曲线：在葡萄的生长发育动态中，无论是正常有种子的果实或是单性结实的果粒，其生长动态都具有双“S”曲线的特点。根据不同时期果实生长发育的特点和生长快慢，可以把浆果的生长发育过程分为三个阶段，即生长Ⅰ期、生长Ⅱ期和生长Ⅲ期。各个生长期的持续时间长短因品种和栽培地区而有很大变化。此外单个果粒和整个果穗的持续时间也不同，单个果粒持续时间短于果穗。通常果穗第Ⅰ期持续1个月左右，第Ⅱ期1～5周，第Ⅲ期约为半到2个月。

葡萄浆果的三个阶段的生长发育有着显著不同，不同时期果实生长发育的特点如下：

（1）生长Ⅰ期：从开花坐果开始到第一次快速生长停止期间，果皮组织中的细胞迅速分裂，可持续2～4周，以后主要依赖于细胞的增大。第Ⅰ期末时，种子体积达到最终大小，但胚仍较小。

（2）生长Ⅱ期：整个浆果的生长速度明显减缓，种皮开始硬化，胚的发育速度加快，在这一时期内基本达到最大体积。浆果酸度达到最高水平，并开始了糖的积累。

转熟期：处于第Ⅱ期结束和第Ⅲ期开始之间，持续时间较短，生长变化剧烈，一般包括生长现象：①生长加速；②浆果软化（变形能力增加）；③果肉中果糖和葡萄糖增加；④酒石酸和苹果酸含量下降；⑤表皮叶绿素消失，而红色品种花青素累积；⑥一些酶活性增加，如转化酶、蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶和己糖激酶等。

（3）生长Ⅲ期：这是浆果的第2次快速生长期，浆果的体积和重量的增加可能超过第一期或与之相当。此期浆果体积的增大主要靠细胞的膨大。浆果中糖分迅速累积，在一段时间（30～40d）内几乎与日呈线性关系增加。与此同时，含酸量继续下降。

3.果实发育时期

葡萄果实的生长发育时期是指授粉受精后，果实开始生长到果实完熟的整个过程。

根据果实外部形态及成熟特性为标准，对葡萄浆果生长发育过程的时期划分与描述，一般分为以下发育时期：

（1）绿果期。它是指从坐果到开始成熟这一段时期，包括生长动态第Ⅰ期和第Ⅱ期，果实外观为绿色，果粒硬，糖的水平较低且几乎稳定不变，酸处于高含量状态，葡萄糖的含量大于果糖。

（2）成熟发育期。从转熟期开始到采收成熟期。此时期白色品种的果皮绿色脱落，出现白色或者黄色；红色和黑色品种不断着色；果肉质地不断变软；含糖量逐渐增高，含酸量降低。此时期包括生长动态的第Ⅲ期的大部或全部。此期葡萄糖和果糖含量相同。

（3）采收成熟期。当某一品种果实成分变化达到该品种特定用途的理想状态时，即为采收成熟期。

（4）过熟期。当果实发育到不能增加其品质，反而有下降的时期为葡萄果实的过熟期。此期糖分不再积累，但酸度继续下降；果粒对机械损伤抵抗力下降，易遭受腐败微生物的侵染。浆果水分损失，从而导致果粒皱缩。一些品种在此期落粒现象严重。此期果糖水平增加，而葡萄糖水平有所下降或不变。

4.影响果实成熟的因素

（1）品种特性。不同品种浆果内各种物质的代谢变化速率不同，特别是早熟与晚熟品种之间差异更大，因此不同品种成熟期差异极大。

（2）气候条件。在气候条件中，以温度的积温因素对果实发育变化速率影响最为显著。在冷凉的气候条件下，热量积累缓慢，所以浆果糖分累积及成熟过程变慢，一般品种的采收期比其正常采收期推迟。相反，在热的年份采收期将提早。

（3）栽培管理措施。果实负载量是影响果实成熟的最重要因素之一，负载超过树体一般结果量时，将会使成熟期推迟，因而控制合理的果实负载量将是影响成熟的一项重要管理技术措施。架势及整形方式对成熟的影响也很明显，合理的架式与整形，可使叶片光照改善，从而提高光合产物累积，加快果实成熟。

（4）病虫害。病虫害危害叶片及枝条，降低光合作用和阻止营养物质的有效输导，对成熟有抑制作用；另外特别指出的是，一些病毒对果实成熟影响极大，会延迟成熟并降低果实的含糖量和品质。

（5）生长调节剂。葡萄属于非跃变型果实，在其“成熟”前有脱落酸的上升，而乙烯在此前水平极低。外用乙烯利处理反而有延迟成熟的作用。因此脱落酸是葡萄成熟的主导因子。

3.2.4.2 研究区无核白葡萄果实生长发育特征

1.研究区无核白葡萄果粒、果穗及品质的数量特征

无核白葡萄果粒的长、宽、体积、重量，果穗的长、宽、体积、重量及葡萄果粒的VC含量、有机酸含量、含糖量与硬度的统计结果，见表3-19。

2.葡萄果粒与含糖量之间关系

在某一时期，通过分析不同处理成龄葡萄单粒重和含糖量关系发现，两者之间呈相同的规律，如图3-11所示。单粒较重的葡萄果粒含糖量较高，单粒较轻的葡萄果粒含糖量较低。因此，可以根据果粒大小初步判断果粒含糖量的大小，避免采样测量含糖量的破坏性。或者根据葡萄采样获得葡萄含糖量，判断葡萄果粒重从而初步估算葡萄产量大小。

如图3-12所示，在葡萄采收时，葡萄含糖量y与单粒重x之间呈y=-4.2792x+28.479的线性关系。相关系数R²=0.8428，根据该式可以在葡萄单粒重与含糖量之间相互计算。

图3-11 成龄葡萄单粒重与含糖量对比

图3-12 成龄葡萄单粒重x与含糖量y的关系

3.无核白葡萄枝条及果粒生长变化特征

葡萄营养性（枝条）生长与果实生长的速度存在差异，果实的生长曲线呈“S”型，而枝条生长曲线则为抛物线型，如图3-13所示。研究确定葡萄枝条生长与果实生长的特点，对于科学灌溉、设定水分控制指标具有重要的意义。从图中可看出，葡萄枝条生长在展叶期生长比较迅速，从果粒膨大期到果粒灌浆期枝条生长变缓。果粒坐果后，子房迅速膨大，浆果生长出现第一次高峰；种子开始发育时，浆果生长缓慢；当种子逐渐充实表现硬核后，浆果又开始迅速生长，主要是细胞体积显著增大，至着色前出现第二次生长高峰，果粒生长到正常大小。

图3-13 葡萄枝条和果实生长曲线图

3.2.5 成龄葡萄根系

3.2.5.1 成龄葡萄根系特征

葡萄的根系非常发达，为肉质根，贮藏有大量的水分和营养物质，包括维生素、淀粉、糖等各种有机和无机成分。根的结构主要分骨干根和吸收根两部分。由种子繁殖的植株具有主根，并分生各级侧根，根系分布较深，分根角度小，且根系不分层；用枝条扦插和压条繁殖的植株则没有主根，只有若干条粗壮的骨干根。随着根龄的增加，骨干根上分生出各级的侧生根和细根，这些根系统称为不定根或茎生根系。在空气湿度大、温度适宜时，大部分葡萄品种在成熟的老蔓上会长出气生根。

葡萄的根系由根干、根颈、侧根、细根和根毛等部分组成。根干主要起固定植株的作用，同时具有贮藏营养物质，输送水分和养分的功能；侧根和细根主要是吸收土壤中的水分和矿物质营养，并把从土壤中吸收的无机氮、无机磷等物质转化为植株生长所需的有机氮和有机磷化合物，将吸收和转化的水分及营养物质输送到根干。葡萄根的吸收作用主要靠刚发生的幼根来进行，幼根上着生根毛，根毛利用根压、渗透压和地上蒸腾引力，吸收和传输水分、营养物质，供给植株各部分的需要。随着幼根外表逐渐木栓化，表皮变褐，吸收区就变为输导部分。幼根还具有与土壤真菌菌丝体营养共生的作用，产生内生菌根和外生菌根，这些菌根具有很强的吸收功能。当新老根系交替之际，水分和养分的吸收主要靠菌根。

葡萄根系的周期生长动态，随不同季节的气候（温度、光照、水分）、地域、土壤和品种的不同而有所差异。当根系分布层的土壤温度达到6.0～6.5℃时，欧洲葡萄的根系开始活动，吸收水分和养分；山葡萄根系活动最早，在4.5～5.2℃；美洲葡萄根系开始活动多在5.0～5.5℃。

葡萄根系的年生长期比较长，如果土壤温度常年保持在13℃以上、水分适宜的条件下，可终年生长而无休眠期。在一般情况下，每年春夏季和秋季各有一次发根高峰，而以春、夏季发根量最多。根系最适宜生长的温度为15～25℃，超过25℃根系生长受到抑制。随着秋冬的来临，温度下降，根系停止生长，粗根末端木栓化，只有细小的吸收根保持白色状态越冬。适宜于根系生长的土壤湿度为田间最大持水量的60%～80%。

葡萄根系的生长与新梢的生长是交替进行的，当新梢生长通过高峰转为下降时，根系即进入第一次的生长高峰，当根系从生长高峰开始下降时，新梢进入第二次生长；当新梢生长基本停止时，根系又进入第二次生长高峰。根系的第一周期生长量大于第二次的生长量。

葡萄是深根性的果树植物，其根系在土壤中的分布状况，是随气候、土壤类型、地下水位高低、栽培管理方法等而发生变化。土壤的水分和养分状况及其有关环境条件，对根系的生长起决定性的影响作用。在土层深厚、疏松、肥沃、地下水位低的条件下，葡萄根系生长迅速，根量大，分布深度可达1～2m；相反，根系分布浅而窄，根量少，一般在20～40cm。土壤渍水可导致根系因缺氧而腐烂。

葡萄根系具有较强的恢复地下与地上平衡生长的能力，当根系受到伤害后，恢复能力很强，在伤口处往往能够产生更多具有吸收能力的新根。

3.2.5.2 研究区无核白葡萄根系特征

根系对水分的吸收是植物生命活动的基础，根系生长是作物吸水和获得高产的关键，尤其是在水分不足的条件下。大量研究表明，与根系净生物量相比，根系在土壤剖面的分布，对根系吸水功能和作物生产力具有更重要的作用，而这种分布也具有高度的可塑性，即可调节性。合理的灌溉策略不仅要求满足作物水分需求，还应该协调作物根系生长与土壤水分、养分分布的时空关系，以提高水分养分的利用效率。

因此，对葡萄根系形态分布的调查研究是葡萄水分高效利用研究的基础，本次对鄯善和吐鲁番2个试验基地的葡萄根系研究运用网格法分别取样，统计分析葡萄根系分布形态特征。按照根系粗细，将根系分为5级：①根径小于2mm的细根；②根径为2～5mm的中根；③根径为5～10cm的中粗根；④根径为10～20cm的粗根；⑤根径大于20mm的主根。

1.鄯善基地

鄯善试验基地葡萄栽培架基本情况：棚架下，栽培沟底到垄上表面距离为40cm；葡萄定植株距约为90cm；两沟间距离为350cm。

取样葡萄状况：图3-14中-30cm处葡萄为三个蔓，基部直径分别为7.0cm、7.0cm、11.0cm；30cm处葡萄为两个蔓，基部直径分别为5.0cm、7.0cm。基准水平面为沟面。正值代表基准面上，土层厚度为40cm范围内240cm×90cm水平面的平均值；负值代表基准面下，土层厚度为20cm范围内320cm×90cm水平面的平均值。

图3-14 各级根系在垂直深度上的分布

取样尺度：以栽培沟底为基准水平面，棚架下，高于基准面的40cm垄为一层，基准面下每20cm为一层，深度取至140cm；两沟间以沟垄交界面上边缘为起点，每20cm为一取样单元，共取320cm；两株葡萄间以中点为起点，每30cm为一取样单元，共取90cm。

分布特征分析：

（1）鄯善试验基地28年树龄无核白葡萄根系垂直分布：根径小于2mm的吸收根主要集中在土壤深度20～80cm范围内，并在上下层逐渐减少。基准面140cm以下粗根、中根和细根仍有极少量存在，棚架下方垄上也有极少数细根和中根分布。除根径大于20mm主根外，其余均在20～40cm、60～80cm两个土壤深度范围内出现高峰。主要原因是该试验地下0～50cm为砂壤土，50cm以下为砂石混合土。由于长期的沟灌方式，砂壤土中的细颗粒逐渐沉积到50cm的交界面处，造成该层土壤紧实，根系难以生长。

（2）鄯善试验基地28年无核白葡萄根系在沟垄水平方向上，主要集中在距主根120cm范围内，以主根为轴心60～80cm范围内最多，向两侧逐渐减少。如图3-15所示。沿葡萄蔓南北生长方向，起点为栽培沟北面，终点为下一栽培沟北面。值为前后截距20cm范围内140cm×90cm垂直剖面的平均值。

图3-15 各级根系在沟-垄水平方向上的分布

（3）鄯善试验基地28年无核白根系在两株之间的分布，除主根外，均在两根中部分布最多，且主根大的一侧根系较多，如图3-16所示。以两株葡萄中间为原点，沿栽培沟东西方向，东为正，西为负。值为两侧共30cm范围内320cm×140cm垂直面的平均值。

2.吐鲁番基地

吐鲁番试验基地葡萄栽培架基本情况：棚架下，栽培沟底到垄上表面距离为40cm；葡萄定植株距约为120cm；两沟间距离为270cm。

图3-16 各直径根系在株-株间的分布

取样尺度：以栽培沟底为基准水平面，棚架下，高于基准面的40cm垄为一层，基准面下每20cm为一层，深度取至100cm；两沟间以沟垄交界面上边缘为起止点，每30cm为一取样单元，共取300cm；两株葡萄间以中点为起点，每30cm为一取样单元，共取120cm。

取样葡萄状况：图3-17中-45cm处葡萄为两个蔓，45cm处葡萄为三个蔓，基部直径均为7.0cm。基准水平面为沟面。正值代表基准面上，土层厚度为40cm范围内120cm×120cm水平面的平均值；负值代表基准面下，土层厚度为20cm范围内270cm×120cm水平面的平均值。

图3-17 各级根系在垂直深度上的分布

结果与分析：

（1）吐鲁番试验基地无核白根系密度在垂直上呈单峰分布为根系主要分布在土壤基准面下20～60cm之间。根径2mm以上根系在20～40cm土壤深度范围最多，其中：根径大于20mm的主根在0～20cm土壤深度范围分布次多；其他根径在40～60cm土壤深度范围分布次多，并沿深度上下逐渐递减。而根径小于2mm的吸收根以0～20cm最多，并随深度的增加呈逐渐减少的趋势。在沟面上40cm高的垄上土壤中，有少量的细根和极少量的中根分布，如图3-17所示。

（2）吐鲁番试验基地无核白根系在沟垄方向：主根为轴心90～120cm最多，向两侧逐渐减少，且根系在整个沟垄方向上均有分布。随着根系直径的减小，沟内根系的密度相对增加，如图3-18所示。沿葡萄蔓南北生长方向，距离起点为栽培沟北面，终点为下一栽培沟北面。值为前后截距30cm范围内100cm×120cm垂直剖面的平均值。

图3-18 各直径根系在沟-垄方向上的分布

（3）吐鲁番试验基地无核白根系在两株之间的分布：主根只在根系下方分布，两株间沟道内没有分布。随着根系直径的减小，根系在沟内两株间的分布趋于均匀。2mm以下的吸收根在两株间120cm内分布基本均匀，只在根系较大主根周围分布略多，如图3-19所示。以两株葡萄中间为原点，沿栽培沟东西方向，东为正，西为负。值为两侧共30cm范围内270cm×100cm垂直面的平均值。

图3-19 各直径根系在株-株间的分布

3.试验基地葡萄根系分布对比

从表3-20两试验基地根系密度分布来看，除中根中5～10mm的根系外，鄯善试验基地葡萄根系密度均较吐鲁番高。主要是因为吐鲁番土壤偏黏而鄯善偏砂，沟灌后鄯善葡萄地垂直湿润范围相对较大，但土壤储水量相对较低，因此需要更多的根系从更广泛的范围内吸收水分。

从两试验基地细根、中根根系密度垂直分布来看，如图3-20所示，地上地垄和地下0～20cm范围内吐鲁番黏性土细根较鄯善多，地下20cm以下鄯善较多。而两试验基地地上地垄及地下60cm以上中根密度相近，而地下60cm以下鄯善试验基地较多。通过两地相比较，对于作物有效的细根和中根而言，鄯善试验基地砂性土根系垂直分布较吐鲁番黏性土深。

图3-20 两试验基地根系垂直分布对比

ss—鄯善试验基地；trp—吐鲁番试验基地

从两试验基地细根、中根根系沟垄方向水平分布来看，如图3-21所示，鄯善试验基地根系分布相对集中，以60～90cm主根周围及沟道中部分布较为集中。而吐鲁番试验基地2mm以下细根在90～120cm主根周围及沟道中部分布略多，其在整个沟垄270cm范围内分布相对均匀。两试验基地中根分布特征与细根相似。通过两地相比较，对于作物有效的细根和中根而言，吐鲁番黏性土根系水平分布较鄯善试验基地砂性土广泛。

图3-21 两试验基地根系沟垄间水平分布对比

ss—鄯善试验基地；trp—吐鲁番试验基地