第三节　脊椎的形成

脊椎的形成始于生骨节（巩节），并围绕脊索纵轴为中心发育，历经间充质期（软骨前期）、软骨期和骨化期三个阶段。

脊椎以脊索为纵轴进行发育。开始时，神经管腹侧的细胞柱由尾端向中脑发展，此时，脊索位于神经管及原肠之间。随后出现分节的生骨板。生骨板由位于尾端的致密生骨节及位于头端的非致密生骨节构成。生骨节细胞移行发展成侧突的间充质原基。脊柱的软骨化中心于胚胎第4周出现在脊索两侧，并环绕脊索很快生长形成软骨性椎体。在椎骨外侧又出现第二对软骨中心，在神经管两侧向后生长而形成软骨性椎弓，分开的每一肋弓的软骨中心也开始出现。胚胎第9周时，骨膜血管进入软骨性椎体后在腹侧和背侧形成血池，于椎体的前部和后部形成早期骨化中心。脊柱的早期骨化中心与软骨时期的软骨化中心并不相当，后者位于向前后延伸之脊索膜鞘的左右两侧。椎体前、后部的早期骨化中心在很快融合为一大的骨化中心。其最早的出现在下部胸椎与上部腰椎，并很快向头侧伸延，向尾侧伸展则较慢。

椎弓的骨化约开始于胚胎第8周，椎体后外部的骨化系由于椎弓骨化中心扩展所致。最先出现于上位颈椎，逐渐向尾端延伸。每一椎弓之外半部均起自一单独的骨化中心，椎体则起源于第三个骨化中心。腰椎椎弓在生后一年内连接起来，其后胸椎和颈椎的椎弓也发生同样变化。颈椎的椎体与椎弓软骨结合约在生后第3年，下部腰椎则直到第6年尚未完全连接。横突尖端在青春期前尚保持软骨状态。大约在16岁时，在横突、棘突的尖端椎体上、下面开始出现继发的骨化中心（图1-3-1）。

图1-3-1　椎体的次级骨化中心正面（A）及侧面（B）图

寰椎和枢椎的发育与其他颈椎有所不同。寰椎有三个骨化中心，两边侧块各一个，约在第7周出现，第三个骨化中心位于与两侧块相连接的前弓。枢椎是由五个原发骨化中心及两个继发骨化中心形成，枢椎椎体及其椎弓的骨化与其余颈椎大体相同。齿状突起源于寰椎，表现为由枢椎椎体向上直立的软骨性突起。枢椎椎体与齿状突的基底部由一软骨板分开，并逐渐骨化，故骨性连接在青春期或略早时完成。骨化仅在齿状突的周围进行，故直至年龄较大时在其中央仍可有软骨存在。

颈椎每一横突的前部系与真正横突融合的肋突，因而延长。腰椎横突由于同样是横突与肋突融合骨亦较长。第7颈椎的横突有时有一继发骨化中心，如未与其横突融合，则是假肋。第4、5、6颈椎的横突有单独的骨化中心者亦曾有报道。

腰椎可出现两个附加的骨化中心，相当于乳状突，即在上关节突后外侧的一个细小突起。第1腰椎横突有时可由单独骨化中心发生，若它们最后未与椎体融合，即形成腰肋。这种少见的发育异常在辨认椎体时可引起错误，但自寰椎向下计算椎体数目，即可避免。

骶椎系由一原发性骨化中心及上、下两骺板进行骨化而成。骶椎的每一椎弓是由两个骨化中心骨化而成。在上三个骶椎每一骶前孔的外侧均有两个附加的骨化中心。上三个骶椎椎体中部的骨化约在第9周时出现。第4、5骶椎则在第6～8个月出现。在婴儿期，每一骶椎均被椎间纤维软骨所分隔，最下面的两节骶椎约在17～18岁时融合，逐渐至整个骶椎融合。在骶骨解剖标本的矢状切面内，尚可看到椎间纤维软骨的位置。下部骶椎椎弓约在2岁时与椎体融合，上部骶椎则在6岁时融合。椎体之上、下骨骺板约在16岁时出现，而骶椎两侧的骨骺则在18～20岁时出现。

每一尾椎自一单独的骨化中心进行骨化。第1尾椎在1～4岁出现，第2尾椎在5～10岁出现，第3尾椎在10～15岁出现，第4尾椎则在14～20岁时出现。有时各节可相互融合，其间仅看到很薄一层线状的透明区域。第1节尾椎留有已退化的横突和相当于上关节突和椎弓根的角。其他几节尾椎仅是退化的椎体。