第一节　病毒的结构组成

一、病毒的大小和形态

完整的成熟病毒颗粒称为病毒体（virion），是细胞外的结构形式，具有典型的形态结构和感染性。病毒体虽然微小，但其大小、形态和结构是认识和研究病毒的前提。病毒体可以通过电子显微镜技术、超速离心、分级超过滤和X线晶体衍射技术来研究其形态和结构。

病毒的大小差别悬殊 病毒体的大小，球型病毒用其直径长短表示，其他形状的病毒以长度×宽度表示。不同的病毒大小差异很大，一般介于20～250nm，平均在100nm左右。目前所知最大的病毒是西伯利亚阔口罐病毒（pithovirus sibericum virus）。2014年，法国科学家首次对在西伯利亚永久冻土冰芯中采集到3万年前的这种病毒样本进行了描述。这种史前巨型病毒仍具感染性，感染变形虫。在被发现的阔口罐病毒当中，长度最大的有1.5µm，直径则有0.5µm。它可在光学显微镜下观察到，比此前最大的病毒——潘多拉病毒（pandora virus）还要大50%，是目前人类已知的最大的病毒。而最小的病毒体如脊髓灰质炎病毒、鼻病毒等只有20～30nm。

多数人或动物病毒呈球形或近似球形，少数为子弹形、砖块形等，噬菌体（细菌病毒）呈蝌蚪形，而植物病毒多数为杆状（图4-1）。

图4-1　人类病毒形态、大小和结构示意图

二、病毒的结构

病毒体的结构可分为基本结构（核衣壳）和辅助结构（部分病毒有，如包膜、触须样纤维，亦称刺突）。

（一）病毒核心

核衣壳（nucleocapsid）是病毒的基本结构，由核心和衣壳构成。病毒体核心成分主要是核酸（DNA或RNA），还有少量的功能性蛋白质参与，如病毒自己编码的一些酶类。病毒核酸有线状或环状之分，可为单链或双链，也有分节段的（如流感病毒）；DNA病毒多为双链，RNA病毒多为单链。

（二）病毒衣壳

包裹在核酸外面的蛋白质外壳称衣壳。它的主要功能是保护核酸，参与病毒感染过程和具有抗原性。衣壳由一定数量的壳粒组成。根据壳粒排列方式的不同，病毒结构有以下几种对称型：①螺旋对称型：壳粒沿着螺旋形的病毒核酸对称排列（如正黏病毒、弹状病毒等）；②20面体立体对称型：最坚固，大多数球形病毒呈这种对称（如腺病毒）；③复合结构：一些病毒既不是螺旋对称型，也不是单纯的立体对称型，它展示出更为复杂的结构（如痘病毒、噬菌体）。

（三）包膜（envelope）

无包膜病毒体称 裸病毒（naked virus）。有些病毒在核衣壳外有包膜围绕，是病毒成熟过程中穿过宿主细胞，以出芽方式释放时获得，含宿主细胞膜或核膜成分，包括脂类和少量的糖类。这种病毒体称为 包膜病毒（enveloped virus）。包膜表面常有突起，称为刺突，为糖蛋白。包膜的功能是维护病毒体结构的完整，可与宿主细胞膜亲和及融合；包膜上的刺突具有抗原性，也可与宿主细胞表面受体结合；刺突可作为病毒鉴定和分型的依据之一。