卵巢有两大功能：①生殖功能：产生成熟卵子；②内分泌功能：产生女性激素和多肽激素等。

从青春期开始到绝经前，卵巢在形态和功能上发生周期性变化，称为卵巢周期（ovarian cycle）（图3-1）。按卵泡的发育及成熟、排卵、黄体形成及退化分述如下：

卵泡发育包括卵巢周期前卵泡形成与发育和卵巢周期中卵泡发育与成熟。

胚胎6～8周时，原始生殖细胞快速地进行有丝分裂，数量增加至约60万个，称为卵原细胞（oogonia）。自胚胎12周起，卵原细胞进入第一次减数分裂，并静止于前期双线期，称为初级卵母细胞（primary oocyte）。胚胎16～20周时，生殖细胞数目达高峰，两侧卵巢共有约600万～700万个（卵原细胞占1/3，初级卵母细胞占2/3）。胚胎18～20周后，停滞于减数分裂双线期的初级卵母细胞被单层前颗粒细胞围绕，形成始基卵泡（primordial follicle）。始基卵泡是女性的基本生殖单位。卵泡自形成后即进入自主发育和闭锁的轨道，出生时卵泡约剩200万个，儿童期多数卵泡退化，至青春期只剩下约30万个卵泡。

进入青春期后，卵泡由自主发育推进至依赖于促性腺激素刺激的发育成熟。生育期的每月卵泡成批（每批3～11个）发育，经过募集、选择，一般只有一个优势卵泡成熟，并排出卵子。其余的卵泡通过细胞凋亡机制而自行退化，称卵泡闭锁。女性一生中一般有400～500个卵泡发育成熟并排卵。

卵泡的发育始于始基卵泡到初级卵泡的转化，始基卵泡可以在卵巢内处于休眠状态数十年。从始基卵泡发育至窦前卵泡需9个月以上的时间；从窦前卵泡发育到成熟卵泡经历了持续生长期（1～4级卵泡）和指数生长期（5～8级卵泡），需85天时间，实际上跨越了3个月经周期。其中卵泡生长的最后阶段约需15天左右，这是月经周期的卵泡期（图3-2）。

根据卵泡的形态、大小、生长速度和组织学特征，可将其生长过程分为以下几个阶段（图3-3）：

直径50μm。由初级卵母细胞和单层梭形前颗粒细胞组成。

直径200μm。始基卵泡的梭形前颗粒细胞分化为单层立方形细胞后，称为初级卵泡（primary follicle）。此时，颗粒细胞合成和分泌黏多糖，在卵子周围形成一透明环形区，称透明带（zona pellucida）。颗粒细胞进一步增生，细胞的层数增至6～8层；外围的间质细胞包绕形成两层卵泡膜，即卵泡内膜和卵泡外膜；并在颗粒细胞与卵泡膜细胞间出现基膜层，此时称为次级卵泡（secondary follicle）。此阶段颗粒细胞上出现卵泡刺激素（follicle stimulating hormone，FSH）、雌激素（estrogen，E）和雄激素（androgen，A）3种受体，具备了对上述激素的反应性。卵泡内膜细胞上出现黄体生成激素（luteinizing hormone，LH）受体，具备了合成甾体激素的能力。

直径增至500μm。在雌激素和FSH的协同作用下，颗粒细胞间积聚的卵泡液增加，最后融合形成卵泡腔，称为窦卵泡。窦卵泡发育的后期即为前一卵巢周期的黄体晚期或本周期卵泡早期。随着血清FSH水平增高，卵巢内有一组窦卵泡群进入了“生长发育轨道”，这称为募集。约在月经周期第7天，被募集的卵泡群中有一个卵泡优先发育成为优势卵泡，其余的卵泡退化闭锁，这称为选择。月经周期第11～13天，优势卵泡增大至18mm左右，分泌雌激素量增多，使血清雌激素量达到300pg/ml左右。同时在FSH刺激下，颗粒细胞上又出现了LH受体，具备了对LH的反应性。此时便形成了排卵前卵泡。

为卵泡发育的最后阶段，亦称格拉夫卵泡（Graafian follicle）。卵泡液急骤增加，卵泡腔增大，卵泡体积显著增大，直径可达18～23mm，卵泡向卵巢表面突出，其结构从外到内依次为：

为致密的卵巢间质组织，与卵巢间质无明显界限。

从卵巢皮质层间质细胞衍化而来，细胞呈多边形，较颗粒细胞大。此层含丰富血管。

细胞呈立方形，细胞间无血管存在，营养来自外周的卵泡内膜。

腔内充满大量清澈的卵泡液和雌激素。

呈丘状突出于卵泡腔，卵细胞深藏其中。

直接围绕卵细胞的一层颗粒细胞，呈放射状排列。

在放射冠与卵细胞之间还有一层很薄的透明膜，称透明带。

卵母细胞及包绕它的卵丘颗粒细胞一起排出的过程称排卵（ovulation）（图3-4）。排卵前，由于循环中成熟卵泡分泌的雌二醇（E ₂≥200pg/ml）达到刺激下丘脑正反馈的水平，并持续48小时以上，可促使下丘脑GnRH大量释放，继而引起垂体释放LH迅速增加，形成LH峰。LH峰使初级卵母细胞完成第一次减数分裂，排出第一极体，成熟为次级卵母细胞。次级卵母细胞随即进行第二次减数分裂，并停滞于第二次减数分裂中期（metaphase Ⅱ，MⅡ），称为成熟卵子。在LH峰作用下，排卵前卵泡黄素化，产生少量孕酮。LH峰与孕酮协同作用，激活卵泡液内蛋白溶酶活性，使卵泡壁隆起尖端部分的胶原消化形成小孔，称排卵孔。排卵前卵泡液中前列腺素显著增加，排卵时达高峰。前列腺素可促进卵泡壁释放蛋白溶酶，促使卵巢内平滑肌收缩，有助于排卵。LH峰是即将排卵的标志，它出现36小时后卵泡破裂。排卵多发生在下次月经来潮前14日左右。卵子排出后，经输卵管伞部捡拾、输卵管壁蠕动以及输卵管黏膜纤毛活动等协同作用下，卵子到达输卵管壶腹部，等待精子受精。

排卵后卵泡液流出，卵泡腔内压下降，卵泡壁塌陷，形成许多皱襞；卵泡壁的卵泡颗粒细胞和卵泡内膜细胞向内侵入，周围由结缔组织的卵泡外膜包围，共同形成黄体（corpus luteum）。卵泡颗粒细胞和卵泡内膜细胞在LH峰的作用下进一步黄素化，形成颗粒黄体细胞及卵泡膜黄体细胞。在血管内皮生长因子作用下，血管侵入颗粒细胞层。排卵后7～8日（相当于月经周期第22日左右）黄体体积和功能达到高峰，直径1～2cm，外观色黄。

若卵子受精，在胚胎滋养细胞分泌的绒毛膜促性腺激素（human chorionic gonadotropin，hCG）作用下，黄体增大转变为妊娠黄体，至妊娠3个月末退化。此后胎盘形成并分泌甾体激素维持妊娠。

若卵子未受精，黄体在排卵后9～10日开始退化，黄体寿命为14日左右。黄体退化时黄体细胞逐渐萎缩变小，周围的结缔组织及成纤维细胞侵入黄体，逐渐由结缔组织所代替，组织纤维化，外观色白，称白体（corpus albicans）。黄体衰退后月经来潮，卵巢中又有新的卵泡发育，开始新的周期。

主要为雌激素（estrogen）、孕激素（progesterone）及少量雄激素（androgen），均为甾体激素。

甾体激素属类固醇激素，基本化学结构为环戊烷多氢菲环。按碳原子数目分为3组：①21-碳类固醇，包括孕酮，基本结构是孕烷核；②19-碳类固醇，包括所有雄激素，基本结构是雄烷核；③18-碳类固醇，包括雌二醇、雌酮、雌三醇，基本结构为雌烷核。

卵巢甾体激素合成需要多种羟化酶及芳香化酶的作用，它们都属于细胞色素P450超基因家族。在LH的刺激下，卵泡膜细胞内胆固醇经线粒体内细胞色素P450侧链裂解酶催化，形成孕烯醇酮，这是性激素合成的限速步骤。孕烯醇酮合成雄烯二酮有Δ ⁴和Δ ⁵两条途径。在排卵前以Δ ⁵途径合成雌激素，排卵后可通过Δ ⁴和Δ ⁵两条途径合成雌激素。孕酮的合成是通过Δ ⁴途径（图3-5）。雌激素的合成是由卵泡膜细胞与颗粒细胞在FSH与LH的共同作用下完成的：LH与卵泡膜细胞LH受体结合后可使胆固醇形成睾酮和雄烯二酮，后两者进入颗粒细胞内成为雌激素的前体；FSH与颗粒细胞上FSH受体结合后激活芳香化酶，将睾酮和雄烯二酮分别转化为雌二醇和雌酮，进入血循环和卵泡液中，这就是Falck（1959年）提出的雌激素合成的两细胞-两促性腺激素学说（图3-6）。

甾体激素主要在肝脏内代谢。雌二醇的代谢产物为雌酮及其硫酸盐、雌三醇、2-羟雌酮等，主要经肾脏排出；有一部分经胆汁排入肠内，可再吸收入肝，即肝肠循环。孕激素主要代谢为孕二醇，经肾脏排出体外。睾酮代谢为雄酮、原胆烷醇酮，主要以葡萄糖醛酸盐的形式经肾脏排出体外。

卵泡开始发育时，仅分泌少量雌激素；至月经第7日，随着卵泡生长，分泌雌激素量迅速增加，于排卵前达高峰，排卵后雌激素稍降低。在排卵后1～2日，黄体开始分泌雌激素。约在排卵后7～8日即黄体成熟时，形成雌激素第二高峰，但是低于排卵前第一高峰。此后，黄体萎缩，雌激素水平急剧下降，于月经期前达最低水平。

卵泡期早期不合成孕酮，排卵前成熟卵泡的颗粒细胞在LH峰的作用下黄素化，开始分泌少量的孕酮；排卵后黄体分泌孕酮逐渐增加，至排卵后7～8日即黄体成熟时，分泌量达最高峰，以后逐渐下降，到月经来潮时降至卵泡期水平。

女性雄激素主要来自肾上腺；卵巢也能分泌部分雄激素，包括睾酮、雄烯二酮和脱氢表雄酮。排卵前循环中雄激素升高，一方面可促进非优势卵泡闭锁，另一方面可提高性欲。

促进子宫平滑肌细胞增生、肥大，使肌层增厚；增加子宫的血供，促进和维持子宫发育；增加子宫平滑肌对缩宫素的敏感性。促进子宫内膜腺体和间质增生、修复。使宫颈口松弛、扩张；宫颈黏液分泌增多，性状变稀薄，富有弹性，易拉成丝状，有利于精子的通过。促进输卵管肌层发育及上皮的分泌活动，加强输卵管肌节律性收缩的振幅。促进阴道上皮细胞增生和角化，黏膜增厚，细胞内糖原增加，维持阴道的酸性环境。促进大、小阴唇色素沉着及脂肪沉积。另外，雌激素通过对下丘脑和垂体的正、负反馈双重调节，调节促性腺激素的分泌；并与促性腺激素协同作用，促进卵母细胞的发育、成熟。

促进乳腺腺管增生，乳头、乳晕着色。

促进水钠潴留；促进肝脏高密度脂蛋白合成，抑制低密度脂蛋白合成，降低循环中胆固醇水平。维持和促进骨基质代谢；对肠道钙的吸收、肾脏钙的重吸收及钙盐和磷盐在骨质中的沉积具有促进作用，以维持正常骨质。

使增生期子宫内膜转化为分泌期内膜，为受精卵着床及其后的胚胎发育做好准备。降低子宫平滑肌兴奋性及其对缩宫素的敏感性，抑制子宫收缩，有利于胚胎、胎儿生长发育。使宫颈口闭合，黏液变稠，形成黏液栓，阻止精子及微生物进入。抑制输卵管节律性收缩的振幅，抑制上皮纤毛生长，调节孕卵运行。加快阴道上皮脱落。此外，在月经中期低浓度的孕激素增强雌激素的正反馈作用；在黄体期对下丘脑有负反馈作用，抑制促性腺激素分泌。

促进乳腺腺泡发育。

促进水钠排泄。

对体温调节中枢具有兴奋作用，可使基础体温（basal body temperature，BBT）在排卵后升高0.3～0.5℃。临床上可将其作为判断是否排卵、确定排卵日期及黄体功能的标志之一。

雌激素促使女性生殖器官和乳房的发育，而孕激素则在雌激素作用的基础上，进一步促使它们发育，为妊娠作准备，二者有协同作用。另一方面表现拮抗作用，雌激素促进子宫内膜增生及修复，而孕激素限制子宫内膜增生，并使其转化为分泌期。其他拮抗作用表现在子宫收缩、输卵管蠕动、宫颈黏液变化、阴道上皮细胞角化和脱落，以及水钠潴留与排泄等方面。

青春期肾上腺功能初现，肾上腺分泌雄激素增加，促使阴蒂、阴唇的发育，促进阴毛、腋毛的生长。雄激素过多会拮抗雌激素的作用，可减缓子宫及其内膜的生长和增生，抑制阴道上皮的增生和角化。雄激素还与性欲有关。

雄激素可促进蛋白合成，促进肌肉生长，并刺激骨髓中红细胞的增生。在性成熟期前，促进长骨骨基质生长和钙的保留；性成熟后可导致骨骺的关闭，使生长停止。

这些多肽激素对垂体FSH的合成和分泌具有反馈调节作用，并在卵巢局部调节卵泡膜细胞和颗粒细胞对促性腺激素的反应性，影响卵泡的生长发育。

白细胞介素-Ⅰ、肿瘤坏死因子-α、胰岛素样生长因子、血管内皮生长因子、表皮生长因子、成纤维细胞生长因子、转化生长因子、血小板衍生生长因子等细胞因子和生长因子通过自分泌或旁分泌形式参与卵泡生长发育的调节。