上篇 基础部分
第一章 人类血管的解剖组织学
第一节 血管的胚胎发生
心血管系统是由中胚层分化而来,约在第3周末开始出现血液循环,在胚胎发生中功能活动最早,首先形成原始心血管系统(primitive cardiovascular system),之后经过生长、合并、新生和萎缩等过程而完善。目前认为此过程与遗传和局部血流动力学有一定关系。
一、原始心血管系统的形成
人胚胎发育至第15~16天,在卵黄囊壁的胚外中胚层内首先出现许多由间充质细胞密集而成的细胞团,即血岛(blood island),血岛中央的游离细胞分化为原始血细胞(primitive blood cell),即造血干细胞。内皮管不断向外出芽延伸,与相邻血岛形成的内皮管互相融合,逐渐形成一个丛状分布的内皮管网,与此同时,在体蒂和绒毛膜的中胚层内也以同样方式形成内皮管网。
约在胚胎第18~20天,胚体各处的间充质内出现裂隙,裂隙周围的间充质细胞变扁,围成内皮管,它们也以出芽方式与邻近的内皮管融合通连,逐渐形成胚体内的内皮管网。
第3周末,胚外和胚内的内皮管网经过体蒂彼此沟通,起初形成一个弥散的内皮管网,分布于胚体内外的间充质中,其中有的内皮管因相互融合及血液汇流而增粗,有的则因血流减少而萎缩或消失,由此逐渐形成原始心血管系统并开始血液循环,这时的血管在结构上还分不出动脉和静脉,以后在内皮管周围的间充质细胞密集,逐渐分化形成中膜和外膜,并显示出动脉和静脉的结构。
二、原始心血管系统的建立
原始心血管系统由心管、动脉和静脉组成。
1.心管
胚胎发育初期心管一对,位于前肠腹侧。胚胎发育至第4周时,左右心管合并为一条。
2.动脉
背主动脉一对,位于原始肠管的背侧。以后从咽至尾端的左、右背主动脉合并为一条,沿途发出许多分支,从腹侧发出数对卵黄动脉,分布于卵黄囊,还有一对脐动脉经体蒂分布于绒毛膜,从背侧发出许多成对的节间动脉,从两侧还发出其他一些分支。
胚胎头端有6对弓动脉(aortic arch),分别穿行于相应的鳃弓内,连接背主动脉与心管头端膨大的动脉囊。
3.静脉
前主静脉一对,收集上半身的血液。后主静脉1对,收集下半身的血液。两侧的前、后主静脉分别汇合成左、右总主静脉,分别开口于心管尾端静脉窦的左、右角。卵黄静脉和脐静脉各1对,分别来自卵黄囊和绒毛膜,均回流于静脉窦。
三、弓动脉的演变
胚胎发育过程中,弓动脉先后共发生6对,均从动脉囊发出,分别走行于各对鳃弓内,绕过前肠外侧,与同侧背主动脉相连。各对弓动脉的演变结果如下:
1.第1对弓动脉
在第3对弓动脉形成时便退化消失。
2.第2对弓动脉
继第4对弓动脉形成和增大之后退化。但与第2对弓动脉相连的头侧背主动脉并不消失。
3.第3对弓动脉
左、右第3弓动脉各发出一个分支,即左、右颈外动脉。以颈外动脉起始点为界,第3弓动脉被分成近侧段和远侧段,近侧段成为颈总动脉,远侧段及与其相延续的背主动脉共同形成颈内动脉。
4.第4对弓动脉
左侧第4弓动脉和动脉囊左半共同形成主动脉弓,左侧背主动脉背侧发出的第7节间动脉形成左锁骨下动脉。右侧第4弓动脉及与其相连的尾侧背主动脉和右侧第7节间动脉共同组成右锁骨下动脉。右侧第7节间动脉起点至左、右背主动脉汇合处之间的一段背主动脉消失。动脉囊右半形成头臂干。两侧第3和第4弓动脉之间的背主动脉消失。
5.第5对弓动脉
发育不完全,很快消失。
6.第6对弓动脉
左、右第6弓动脉各发出一分支到肺芽。两侧的分支分别与同侧第6弓动脉的近侧段共同形成左、右肺动脉。右第6弓动脉的远侧段消失;左第6弓动脉的远侧段保留,连接于左肺动脉与主动脉弓之间,即动脉导管。
四、心血管系统的发育成熟
心脏发生于生心区。生心区是指胚盘前缘脊索前板(口咽膜)前面的中胚层,此区前方的中胚层为原始横膈。
(一)原始心脏的形成
人胚第18~19天,生心区的中胚层内出现围心腔,围心腔腹侧的中胚层(即脏层)细胞密集,形成前后纵行、左右并列一对长索,称生心板,板的中央变空,逐渐形成一对心管。当胚体发生侧褶时,一对并列的心管逐渐向中线靠拢,并从头端向尾端融合为一条。与此同时,心管与周围的间充质一起在心包腔(即围心腔)的背侧渐渐陷入,在心管的背侧出现了心背系膜,将心管悬连于心包腔的背侧壁。心背系膜的中部很快退化消失,形成一个左右交通的孔道,即心包横窦。心背系膜仅在心管的头、尾端存留。当心管融合和陷入心包腔时,其周围的间充质逐渐密集,形成一层厚的心肌外套层,进一步分化成为心肌膜和心外膜。内皮和心肌外套层之间是较疏松的胶样结缔组织,称心胶质,将来参与组成心内膜。
(二)心脏外形的建立
心管的头端与动脉连接,尾端与静脉相连,两端连接固定在心包上。心管各段生长速度不同,首先出现自头端至尾端的三个膨大,即心球、心室和心房。随着胚胎发育,在心房的尾端出现第四个膨大,称静脉窦(sinus venosus)。心房和静脉窦早期位于原始横膈内。静脉窦分为左、右两角,左、右总主静脉、脐静脉和卵黄静脉分别通入两角。心球的远侧份较细长,称动脉干(truncus arteriosus)。动脉干前端连接动脉囊(aorticsac),动脉囊为弓动脉的起始部。
在心管发生过程中,由于其两端固定在心包上,而游离部(即心球和心室部)的生长速度远较心包腔扩展的速度快,因而心球和心室形成“U”形弯曲,称球室袢,凸面向右、前和尾侧。同时心房逐渐离开原始横膈,移至心室头端背侧,并稍偏左。静脉窦也从原始横膈内游离出来,位于心房的背面尾侧,以窦房孔与心房通连。此时的心脏外形呈“S”形弯曲,而心房受前面的心球和后面的食管限制,仅向左、右方向扩展,最终膨出于动脉干的两侧。心房扩大,房室沟加深,房室之间形成狭窄的房室管。心球则可分为三段:远侧段细长,为动脉干;中段较膨大,为心动脉球;近侧段被心室吸收,成为原始右心室。原来的心室成为原始左心室,左、右心室之间的表面出现室间沟。胚胎发育到第5周初,心脏便初具成体心脏的外形,但内部仍未完全分隔。
(三)心脏内部的分隔
心脏各部的分隔同时进行,约在第5周末完成。
1.房室管的分隔
初心房与心室之间是以狭窄的房室管通连的,此后,房室管背侧壁和腹侧壁的心内膜下组织增生,各形成一个隆起,分别称为背、腹心内膜垫。两个心内膜垫对向生长,互相融合,便将房室管分隔左、右房室孔。围绕房室孔的间充质局部增生并向腔内隆起,逐渐形成房室瓣,右侧为三尖瓣,左侧为二尖瓣。
2.原始心房的分隔
胚胎发育至第4周末,在原始心房顶部背侧壁的中央出现一个薄的半月形矢状隔,称原发隔或第1房间隔。此隔沿心房背侧及腹侧壁渐向心内膜垫方向生长,在其游离缘和心内膜垫之间暂留的通道,称原发孔或第Ⅰ房间孔。此孔逐渐变小,最后由心内膜垫组织向上凸起,并与原发隔游离缘融合而封闭。在原发孔闭合之前,原发隔上部的中央变薄而穿孔,若干个小孔融合成一个大孔,称继发孔或第Ⅱ房间孔。原始心房被分成左、右两部分,但两者之间仍有继发孔交通。
第5周末,在原发隔的右侧,从心房顶端腹侧壁再长出一个弓形或半月形的隔,称继发隔或第Ⅱ房间隔。此隔较厚,渐向心内膜垫生长,下缘呈弧形,当其前、后缘与心内膜垫接触时,下方留有一个卵圆形的孔,称卵圆孔(foramen ovale)。卵圆孔的位置比原发隔上的继发孔稍低,两孔呈交错重叠。原发隔很薄,上部贴于左心房顶的部分逐渐消失,其余部分在继发隔的左侧盖于卵圆孔,称卵圆孔瓣。出生前,由于卵圆孔瓣的存在,当心房舒张时,两个隔紧贴并逐渐愈合形成一个完整的隔,卵圆孔关闭,左、右心房完全分隔。
3.静脉窦的演变和永久性心房的形成
静脉窦位于原始心房尾端的背面,左、右两个角分别与左、右总主静脉、脐静脉和卵黄静脉通连。发育初两个角是对称的,以后由于汇入左、右角的血管演变不同,大量血液流入右角,右角便逐渐变大,窦房孔也渐渐移向右侧;而左角则渐萎缩,其远侧段成为左房斜静脉的根部,近侧段成为冠状窦。
左、右卵黄静脉的尾段分支吻合,发育形成门静脉,左卵黄静脉头段消失,右卵黄静脉头段则形成下腔静脉头段。右脐静脉以及肝和静脉窦之间的左脐静脉退化消失,从脐至肝的一段左脐静脉则一直保留至出生,并与脐带内的脐静脉通连,将从胎盘回流的血液经肝内形成的静脉导管直接导入下腔静脉,再流入静脉窦右角。在左、右前主静脉之间形成一吻合支,从左至右呈斜行走向,左前主静脉血液经此吻合支流入右前主静脉。吻合支成为左头臂静脉,右前主静脉的近侧段和右总主静脉成为上腔静脉。因此,体循环的血液均汇流入静脉窦右角。
胚胎发育第7~8周,原始心房扩展很快,静脉窦右角被吸收并入右心房,成为永性右心房的光滑部,原始右心房则成为右心耳。原始左心房最初只有一条肺静脉在原发隔的左侧通入,此静脉分出左、右属支,各支再分为两支。当原始心房扩展时,肺静脉根部及其左、右属支逐渐被吸收并入左心房,有4条肺静脉直接开口于左心房。由肺静脉参与形成的部分为永久性左心房的光滑部,原始左心房则成为左心耳。
4.原始心室的分隔
心室壁组织向上凸起形成一个较厚的半月形肌性嵴,称室间隔肌部,此隔不断向心内膜垫方向伸展,上缘凹陷,与心内膜垫之间留有一孔,称室间孔。胚胎发育第7周末,由于心动脉球内部形成左、右球嵴,对向生长融合并向下延伸,分别与肌性隔的前缘和后缘融合,关闭了室间孔上部的大部分;室间孔其余部分则由心内膜垫的组织所封闭,便形成了室间隔的膜部。室间孔封闭后,肺动脉干与右心室相通,主动脉与左心室相通。
5.动脉干与心动脉球的分隔
胚胎发育第5周,心球远段的动脉干和心动脉球内膜下组织局部增厚,形成左、右球嵴,左、右球嵴在中线融合,形成螺旋状走行的隔,即主肺动脉隔,此隔将动脉干和心动脉球分隔成肺动脉干和升主动脉。
因为主肺动脉隔呈螺旋状,故肺动脉干成扭曲状围绕升主动脉。主动脉通连第4对弓动脉,肺动脉干通连第6对弓动脉。主动脉和肺动脉起始处的内膜下组织增厚,各形成三个隆起,并逐渐形成主、肺动脉与心室之间的半月瓣。