第七节 血管的神经调节
血管平滑肌接受自主神经支配，通过各种反射实现机体对血管活动的神经调节。
一、血管的神经支配
除真毛细血管外，血管壁都有平滑肌分布，不同血管的平滑肌的生理特性有所不同，有些血管平滑肌有自发的肌源性活动，而另一些则无，但大多数血管平滑肌都受局部组织代谢产物影响。支配血管平滑肌的神经纤维称为血管运动神经纤维，可分为缩血管神经纤维和舒血管神经纤维两大类。
(一)缩血管神经纤维
缩血管神经纤维都是交感神经纤维，故一般称为交感缩血管纤维，其节前神经元位于脊髓胸、腰段的中间外侧柱内，末梢释放乙酰胆碱;节后神经元位于椎旁和椎前神经节内，末梢释放去甲肾上腺素。血管平滑肌细胞有α和β两类肾上腺素能受体，去甲肾上腺素与α肾上腺素能受体结合，使血管平滑肌收缩;与β肾上腺素能受体结合，则使血管平滑肌舒张。去甲肾上腺素与α受体结合的能力较与β受体结合的能力强，故缩血管纤维兴奋时引起缩血管效应。近年来研究证明，缩血管纤维中除了去甲肾上腺素外，尚有神经肽Y，神经兴奋时两者可共同释放。神经肽Y具有极强烈的缩血管效应。
体内几乎所有的血管都受交感缩血管纤维支配，但不同部位血管中缩血管纤维分布的密度不同，以皮肤血管中分布最密，骨骼肌和内脏的血管次之，冠状血管和脑血管中分布较少。在同一器官中，不同类型血管中缩血管纤维分布的密度亦不同，动脉中的密度高于静脉，微动脉中密度最高，但毛细血管前括约肌中神经纤维分布很少。
人体内多数血管只接受交感缩血管纤维的单一神经支配。在安静状态下，交感缩血管纤维持续发放低频冲动，称为交感缩血管紧张，这种神经活动使血管平滑肌保持一定程度的收缩状态。当交感缩血管紧张增强时，血管平滑肌进一步收缩;交感缩血管紧张减弱时，血管平滑肌收缩程度减低，血管舒张。在不同的生理状况下，交感缩血管纤维的放电频率在每秒低于1次至每秒8～10次的范围内波动，这一波动范围足以使血管口径在很大范围内发生变化，从而调节不同器官的血流阻力和血流量。
(二)舒血管神经纤维
体内有一部分血管除接受缩血管纤维支配外，还接受舒血管纤维支配，舒血管神经纤维主要包括:
1.交感舒血管神经纤维
交感舒血管纤维末梢释放乙酰胆碱，其在平时没有紧张性活动，只有在动物处于情绪激动状态和发生防御反应时才发放冲动，使骨骼肌血管舒张，血流量增多。
2.副交感舒血管神经纤维
少数器官如脑膜、唾液腺、胃肠外分泌腺和外生殖器等，其血管平滑肌除接受交感缩血管纤维支配外，还接受副交感舒血管纤维支配。副交感舒血管纤维末梢释放乙酰胆碱，与血管平滑肌的M型胆碱能受体结合，引起血管舒张。副交感舒血管纤维的活动只对器官组织局部血流起调节作用，对循环系统总的外周阻力的影响很小。
3.脊髓背根舒血管纤维
皮肤伤害性感觉传入纤维在外周末梢可发生分支，当皮肤受到伤害性刺激时，感觉冲动一方面沿传入纤维向中枢传导，另一方面可在末梢分叉处沿其他分支到达受刺激部位邻近的微动脉，使微动脉舒张，局部皮肤出现红晕，这种仅通过轴突外周部位完成的反应，称为轴突反射，这种神经纤维也称背根舒血管纤维，其释放的递质还不很清楚，可能是P物质，也可能是组胺或ATP。
4.血管活性肠肽神经元
有些腺体自主神经元内有血管活性肠肽和乙酰胆碱共存，这些神经元兴奋时，其末梢释放乙酰胆碱，引起腺细胞分泌，同时释放血管活性肠肽，引起舒血管效应，使局部组织血流增加。
二、血管中枢
神经系统通过各种神经反射调节血管活动。与控制心血管活动有关的神经元集中的部位称为心血管中枢。
(一)延髓心血管中枢
延髓有最基本的心血管中枢，延髓心血管中枢的神经元是指位于延髓内的心迷走神经元和控制心交感神经和交感缩血管神经活动的神经元，通常都有紧张性活动，分别称为心迷走紧张、心交感紧张和交感缩血管紧张，在机体处于安静状态时，表现为心迷走神经纤维和交感神经纤维持续的低频放电活动。延髓心血管中枢包括以下四个部位的神经元:
1.缩血管区
这些神经元的细胞体位于延髓头端的腹外侧部，称为C1，内含肾上腺素，它们的轴突下行到脊髓的中间外侧柱，引起交感缩血管神经正常的紧张性活动。心交感紧张也起源于此区神经元。
2.舒血管区
位于延髓尾端腹外侧部A1区，内含去甲肾上腺素神经元，在兴奋时可抑制C1区神经元的活动，使交感缩血管紧张降低，血管舒张。
3.传入神经接替站
是位于延髓孤束核的神经元，接受由颈动脉窦、主动脉弓和心脏感受器经舌咽神经和迷走神经传入的信息，然后发出纤维至延髓和中枢神经系统其他部位的神经元，主要影响心血管活动。
4.心抑制区
心迷走神经元的细胞体，位于延髓的迷走神经背核和疑核。
(二)延髓以上心血管中枢
在脑干、大脑和小脑中，也存在与心血管活动有关的神经元，其生理作用是对心血管活动和机体其他功能之间的整合，是较延髓心血管中枢更高级调节中枢。
下丘脑是一个非常重要的整合部位，在体温调节、摄食、水平衡以及发怒、恐惧等情绪反应的整合中起着重要的作用。
大脑的边缘系统能影响下丘脑和脑干其他部位的心血管神经元的活动，并与机体各种行为的改变相协调。
刺激小脑的一些部位也可引起心血管活动的反应，例如刺激小脑顶核可引起血压升高，心率加快，顶核的这种效应可能与姿势和体位改变时伴随的心血管活动变化有关。
三、心血管反射
当机体处于不同的生理状态如运动、睡眠时，或当机体内、外环境发生变化时，可于短时间内，通过各种心血管反射，使心输出量、血压和各器官的血管收缩状况发生适应性改变，以使循环功能适应于当时机体所处的状态或环境的变化。
(一)颈动脉窦和主动脉弓压力感受反射
当动脉血压升高时，可引起压力感受性反射，使心率减慢，外周血管阻力降低，血压回降，这一反射被称为降压反射。
1.动脉压力感受器
压力感受性反射的感受装置是位于颈动脉窦和主动脉弓血管外膜下的感觉神经末梢，称为动脉压力感受器。
动脉压力感受器是感受血管壁的机械牵张程度，当动脉血压升高时，动脉管壁被牵张的程度升高，压力感受器发放的神经冲动也就增多。在一定范围内，压力感受器的传入冲动频率与动脉管壁扩张程度成正比。可见，在一个心动周期内，随着动脉血压的波动，窦神经的传入冲动频率也发生相应的变化。
2.传入神经和中枢联系
颈动脉窦压力感受器的传入神经纤维组成颈动脉窦神经，窦神经加入舌咽神经，进入延髓，与孤束核的神经元发生突触联系;主动脉弓压力感受器的传入神经纤维行走于迷走神经干内，然后进入延髓，到达孤束核后，通过延髓内的神经通路使延髓C1区的血管运动神经元受抑制，从而使交感神经紧张性活动减弱;孤束核神经元还与延髓内其他神经核团以及脑干其他部位如脑桥、下丘脑等的一些神经核团发生联系，其效应也是使交感神经紧张性活动减弱。另外，压力感受器的传入冲动到达孤束核后还与迷走神经背核和疑核发生联系，使迷走神经的活动加强。
3.反射效应
动脉血压升高时，压力感受器传入冲动增多，通过中枢机制，使心迷走紧张加强，心交感紧张和交感缩血管紧张减弱，其效应为心率减慢，心输出量减少，外周血管阻力降低，故动脉血压下降。反之，当动脉血压降低时，压力感受器传入冲动减少，使迷走紧张减弱，交感紧张加强，于是心率加快，心输出量增加，外周血管阻力增高，血压回升。
4.压力感受性反射的生理意义
压力感受性反射在心输出量、外周血管阻力、血量等发生突然变化的情况下，对动脉血压进行快速调节的过程中起重要的作用，使动脉血压不致发生过大的波动。
(二)颈动脉体和主动脉体化学感受反射
在颈总动脉分叉处和主动脉弓区域，存在一些能感受血液某些化学成分如缺氧、CO2分压过高、H+浓度过高等的特殊感受装置，被称为颈动脉体和主动脉体化学感受器。化学感受器受到刺激后，其感受信号分别由颈动脉窦神经和迷走神经传入至延髓孤束核，使延髓内呼吸神经元和心血管活动神经元的活动发生改变。
化学感受性反射的效应主要是呼吸加深加快，此反射在平时对心血管活动并不起明显的调节作用，只有在低氧、窒息、失血、动脉血压过低和酸中毒情况下才发生作用。
(三)心肺感受器
在心房、心室和肺循环大血管壁存在许多感受器，总称为心肺感受器，其传入神经纤维行走于迷走神经干内。引起心肺感受器兴奋的刺激有两大类，一类是血管壁的机械牵张，当心房、心室或肺循环大血管中压力升高或血容量增多而使心脏或血管壁受到牵张时，这些机械或压力感受器就发生兴奋，在生理情况下，心房壁的牵张主要是由血容量增多而引起的，因此心房壁的牵张感受器也称为容量感受器;另一类是一些化学物质，如前列腺素、缓激肽等，有些药物如藜芦碱等也能刺激心肺感受器。
(四)躯体感受器
刺激躯体传入神经可以引起各种心血管反射，反射的效应取决于感受器的性质、刺激的强度和频率等。用低至中等强度的低频电脉冲刺激骨骼肌传入神经，常可引起降血压效应;而用高强度高频率电刺激皮肤传入神经，则引起升血压效应。总之，肌肉活动，皮肤冷、热刺激以及各种伤害性刺激都能通过躯体感受器引起心血管反射活动。
(五)其他内脏感受器引起的心血管反射
扩张肺、胃、肠、膀胱等空腔器官，挤压睾丸等，常可引起心率减慢和外周血管舒张等效应，这些内脏感受器的传入神经纤维行走于迷走神经或交感神经内。
(六)脑缺血反应
当脑血流量减少时，引起交感缩血管紧张显著加强，外周血管高度收缩，动脉血压升高，称为脑缺血反应。
四、心血管反射的中枢整合形式
不同部位的交感神经、副交感神经的活动是有分化的，即对于某种特定的刺激，不同部位交感神经的反应方式和程度是不同的，表现为一定整合形式的反应，使得各器官之间的血流分配能适应机体当时功能活动的需要。例如当动物安全受到威胁而处于戒备状态时，可出现一系列复杂的行为和心血管反应，称为防御反应。伴随访御反应的心血管整合形式，最特征性的是骨骼肌血管舒张，同时心率加快，心输出量增加，内脏和皮肤血管收缩，血压轻度升高。睡眠时心脏和血管的活动与防御反应时相反，即心率减慢，心输出量稍减少，内脏血管舒张，骨骼肌血管收缩，血压稍降低。
(黄淑云 邵燕)
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