指令能引导活动吗？

由于病毒很小，在水中随机跳动。给以时间和运气，这种随机运动最终会将病毒带到合适的宿主细菌。在6条长尾纤的顶部（图4.6）有结合点，能与宿主细胞表面特定的分子结构匹配。一旦某条长尾纤与目标结合，很快其他长尾纤就也会相继与细菌表面的目标点结合。这时，T4就会头朝上尾朝下稳稳地附在细菌上。长尾纤的成功结合会引发蛋白质的变形。这个过程很像变形金刚玩具，零件以特定的顺序移动使得车或飞船变成机器人。变形金刚可以恢复原状——病毒不会。

图4.6 T4噬菌体（参见注释4）

一旦长尾纤结合，病毒底部名为短尾纤的蛋白质就会展开，与细胞表面的其他特征结合。这又会导致基座从六边形变成星形，触发144个尾鞘蛋白质展开。这会使得尾鞘缩短大约2/3，驱动内尾管像注射器一样穿过细胞外膜。宿主细菌细胞有3层防线，外膜、细胞壁、和内膜。T4的DNA要成功进入细胞，就必须离开噬菌体的头部，通过尾管穿过细胞的3层防线，进入细菌的细胞质。尾鞘收缩会将尾管顶端顶在第2层细胞壁上。这是一层坚固的结构。管端部的酶会解开细胞壁上的化学键，让其变弱，从而使得管子可以穿透进去。这样尾管端部就顶到了细胞内膜。然后管蛋白与内膜蛋白相互作用，形成一个孔，让DNA得以穿越最后一道屏障，进入细胞质，在这里开始合成噬菌体蛋白注19。

注19 网站上有T4组装和感染过程的漂亮动画：http://www.seyet.com/t4_academic.html。书中的图引自2003年的综述文章，P.G.Leiman, S.Kanamaru, V.V.Mesyanzhinof, F.Arisaka，&M.G.Rossmann, Structure and Morphogenesis of Bacteriophage T 4，Cellular and Molecular Life Sciences, vol 60，pp.2356—2370。

在结合和注射的生命阶段，T4噬菌体短暂变成非常活跃的结构，大量蛋白质变形，并且有两次大规模重排，尾鞘收缩和DNA注射。T4不能生产代谢化学能，因此势能在组装的时候就储存在其结构中。就好像发条玩具被放开后在地板上移动。一旦储存的能量被消耗掉，病毒外壳就无法再活动。与玩具不同的是，这里没有可以重新上紧的发条。T4的活动完全取决于其结构以及蛋白质与环境的相互作用。感染过程中发生的具体动作都是由T4的DNA编码的信息预先决定的。特定的外部信号触发预先设定的动作。我们可以认为这些动作本身是预先组装好的，等待触发。