第二节　环境因子对花卉生长发育的影响

花卉同其他生物一样，赖以生存的主要环境因子有温度、光照、水分、土壤、大气以及生物因子等。花卉的生长和发育除决定于其本身的遗传特性外，还决定于外界环境因子，因此花卉栽培的成功与否，主要取决于花卉对这些环境因子的要求、适应以及对环境因子的控制和调节关系，正确了解和掌握花卉生长发育与外界环境因子有关的相互机理，是花卉生产和应用的基本理论及基本课题。

一、花卉与温度

在许多环境因素中，温度是影响花卉生长发育的重要条件，一般来说，植物在4～36℃的范围内都能生长，而多数花卉生长的适宜温度在10～25℃之间，但原产地不同，所需温度也不同，因此，必须根据花卉生长所需的不同温度，给予相应的条件，才能生长良好，开花结实。

1.温度的三基点

温度的三基点：即植物生长的最低、最适、最高温度。

原产热带的花卉，生长的基点温度较高，一般在18℃开始生长，能适应较高温度；原产于温带的花卉，生长基点温度较低，一般10℃左右就开始生长，不适应高温；原产于亚热带的花卉，其生长的基点温度介于二者之间，一般在15～16℃开始生长。如：原产于热带的水生花卉王莲的种子，需要在30～35℃水温下才能发芽生长，仙人掌科的蛇鞭柱属多数种类则要求28℃以上高温才能生长。原产于温带的芍药，在北京冬季-10℃条件下，地下部分不会枯死，次年春10℃左右即能萌动出土。

生长的最适温度：一般指植物生长最快的温度。

协调的最适温度：略低于生长的最适温度的温度，在此温度下，植物生长较生长最适温度下稍慢，但较健壮。在生长的最适温度下，因为物质消耗太快，植物生长快，不健壮。要培育健壮种苗，需在协调的最适温度下。

不适温度对植物的影响：植物生长过程中，温度过高或过低都将影响各种酶促反应过程，造成各生理功能之间的协调被破坏，从而使植物生长被破坏。

低温对植物生长的不利影响：①温度骤降，引起细胞内结冰，使原生质不可逆地凝固。②温度逐渐下降，下降到一定温度下（0℃以下）时，引起细胞间隙结冰，使细胞受机械挤压而损伤，并且冰晶不断从细胞内吸水，使原生质严重脱水。③当温度下降时，细胞间隙结冰而细胞尚未受害时，此时气温骤升转暖，细胞间隙中的水分来不及被细胞吸回就蒸发掉了，致使细胞缺水而干死，并且，在解冻太快时，由于细胞壁吸水快而细胞质吸水慢，使细胞受到机械拉力的损害。如：霜冻和寒害。

高温对植物生长的不利影响：①高温引起原生质发生质变而凝固，使原生质结构受破坏。②高温破坏了植物体内新陈代谢的协调，如叶绿体受破坏不能进行光合作用；酶受破坏使呼吸和物质转化等不能正常进行；体内累积过多有毒物质而中毒。③高温引起干旱和萎蔫。大气干旱会引起植物暂时萎蔫；土壤干旱会导致植物永久萎蔫，时间过长则植物干枯死亡。

2.温度对花卉生长发育的影响

（1）生长发育不同时期对温度要求不同　同一种花卉的不同生长发育时期对温度有不同的要求：以播种繁殖的花卉种类来说，在播种繁殖时，一般都要求较高温度，有利于种子吸收水分，萌发，一年生草本花卉若要早春播种，多在室内进行盆播，出苗后转入地栽，这就是要满足其对温度的要求；进入幼苗期要求较低温度，如果温度过高，会使幼苗生长太快，容易徒长，致使苗木细弱，二年生花卉以幼苗越冬，在幼苗期温度要求更低，否则不能顺利通过春化阶段；进入营养生长期，要求较高温度，这样能促进营养生长，有利于营养物质的制造、积累和贮藏；进入开花结实期又不需要很高的温度，因此，夏季温度过高，花卉的开花也较少，春秋两季开花较多。

（2）有效积温

① 有效温度：花卉在高于其下限温度时才能生长发育，这个对花卉生长发育起有效作用的高出的温度值，称有效温度。

② 有效积温：花卉在某个或整个生育期内的有效温度总和，称为有效积温。

（3）春化现象　植物在低温作用下，才能继续下一阶段的发育，即引起花芽分化，否则不能开花的现象叫春化现象。低温有促进植物开花的作用，称为春化作用。不同植物通过春化要求的低温值和低温时间各不相同。

（4）温度对花芽分化的影响　通过春化阶段后，必须在适宜的温度下，花芽才能正常分化和发育，花卉不同，花芽分化和发育所要求的适温也不同，大体有以下两种。

① 在高温下进行花芽分化：许多花木类在6～8月气温高至25℃以上时进行分化，入秋后，植物体进入休眠，经过一定低温后结束或打破休眠而开花；春植球根于夏季生长期进行分化，如唐菖蒲、晚香玉、美人蕉等；秋植球根是在夏季休眠期进行分化，如郁金香、风信子等。

② 在低温下进行花芽分化：许多原产温带中北部及各地的高山花卉，其花芽分化多要求在20℃以下较凉爽气候条件下进行，如八仙花、卡特兰属和石斛属等；秋播草花也要求在低温下进行分化，如金盏菊、雏菊等。

（5）温周期现象　植物为了正常生长，需要一定的昼夜温差变化的现象称为温周期现象。云南的山茶花及高山上的杜鹃花开得特别好，花大、色艳，这与昼夜温差大有很大关系。温周期现象从生理上有两种解释：较低夜温可以减少呼吸作用对糖分的消耗；较低夜温有利于根系合成细胞分裂素类的激素，这类激素被运输到植物体内而起作用。

栽培中为使花卉生长迅速，最理想的条件是白天温度应在该花卉光合作用的最佳温度范围内；夜间温度应在呼吸作用较弱的温度限度内，以得到较大的有机物质积累，才能迅速生长。

3.温度对花卉色彩的影响

（1）对花色的影响　温度是影响花色的主要外界条件之一，花卉植物随着温度的升高和光照强度的减弱，花色变浅。如：落花生属和蟹爪兰属中有些品种，在高温和弱光下，所开的花几乎不着色，有些色彩变浅。

据哈尔德（Harde）等人研究，在矮牵牛的蓝和白复色品种中，蓝色和白色部分的多少，受温度影响很大，如果在30～35℃高温下，开花繁茂时，花色呈白色，在上述两者之间的温度下，呈蓝、白复色，二者比例随温度而变化，温度近于30～35℃时，蓝色多，温度变低时，白色增加。

（2）对叶色的影响　温度对叶片色彩也有影响，温度高，叶片色彩浓郁；温度低，叶色变浅。

4.土温对花卉生长发育的影响

土温对种子发芽、根系发育、幼苗生长等均有很大的影响。在播种繁殖时，要求较高的土温，这样种子内生化活动才能正常进行，若在早春进行播种时，一般在温室内进行或用薄膜覆盖提高土温，提高发芽率。一些不耐寒的花卉种子发芽需要较高的温度，最适温度为20～30℃；耐寒性宿根花卉及露地二年生花卉的种子发芽最适温度为15～20℃。一般地温比气温高3～6℃时，扦插苗成活率最高。若土温比气温低时，会产生先发芽，后发根的现象，新萌发的枝梢会将枝条内贮存的水分和养分消耗完，造成插穗死亡现象，这种现象称“回芽”。

二、花卉与光照

1.花卉所需的光照条件

阳光是花卉植物赖以生存的必要条件，是植物制造有机物质的能量源泉。光合作用是指绿色植物在光作用下，利用空气中的CO2和根吸收的H2O，在叶绿素的作用下合成有机物质，并放出O2的过程。

光是绿色植物生存的必要条件，没有阳光，就没有绿色植物。光照对花卉生长发育的影响主要有三个方面：光照强度、光照长度和光质。

2.光照强度对花卉的影响

光照强度（照度）指单位面积上所接受可见光的能量。单位：勒克斯。光照强度随纬度的增加而减弱；随海拔的升高而增强。一年中以夏季光照最强，冬季光照最弱。一天中以中午光照最强，早晚最弱。叶片在光照强度为3000～5000勒克斯时即开始光合作用，但一般植物生长需在18000～20000勒克斯下进行。如果阳光不足，可用人造光源代替。一般光合作用的强度随照度的加强而增大，但有限度，否则会停止或减弱。

（1）光照强度对花卉色彩的影响

① 对花色的影响：紫红色的花是由于花青素的存在而形成的，但花青素必须在强光下才能产生，在散射光下不易产生，如：春季芍药的紫红色嫩芽以及秋季红叶均为花青素的颜色。花青素产生除受强光影响外，一般还与光的波长和温度有关，春季芍药嫩芽显紫红色，这与当时的低温有关，白天同化作用产生的碳水化合物，由于春季夜间温度较低，在转移过程中受到阻碍滞留叶片中，而成为花青素产生的物质基础。

光照强度对蓝、白复色的矮牵牛花朵有明显影响，实验表明：随温度升高蓝色部分增加；随光强增大，白色部分变大。

② 对叶色的影响：同是绿色的叶片，叶色有所不同。叶绿体位于叶片上表皮的栅栏组织细胞中，叶绿体中主要含有蓝绿色的叶绿素a和呈黄绿色的叶绿素b，叶片绿色的浓淡，决定于细胞中叶绿素a和叶绿素b的含量，光照强，叶绿素a含量高，叶色呈深绿色；光照弱，叶绿素b含量高，叶片呈浅绿色。

在一些彩色叶片中，叶绿体中还含有大量的胡萝卜素（橙红或红色）和叶黄素（黄色），叶片在强光下合成叶黄素较多，叶片呈偏黄色；在弱光下，胡萝卜素合成较多，因此，叶片呈现橙色至红色。

有些叶片呈金心或金边，是因为在不同部位的叶绿体内含有不同的色原元素，造成叶片上呈现黄绿两颜色。彩叶芋的叶片上有白色小斑块，这是由于该部位栅栏组织内的白色体没有转化成叶绿素的能力。有些叶片呈现黄化现象是由于病毒侵染机体引起黄化，这种黄化有观赏价值，所以，通过无性繁殖的方法保留下来。如：花柏。

（2）光的有无和强弱对开花的影响　有些花卉的花蕾开放和开放时间与光的有无和强弱有关。如：半支莲（太阳花）、酢浆草必须在强光下才能开放，日落后闭合；牵牛花是在凌晨开放；紫茉莉仅在傍晚开放，第二天日出后闭合；夜合是在太阳出来后开花，夜晚闭合；昙花则在晚间9：00以后开放，0：00后逐渐败谢。

18世纪瑞典植物学家林奈，为了确切地说明开花时间和光的强弱和有无有关，在一个精心设计的花坛里，按花卉开花的时间顺时针排列，制作出世界上第一个“花时钟”。

3.光周期对花卉生长发育的影响

光周期是指一日中日出日落的时数（一日的日照长度）。光周期现象是指光周期对植物生长发育的影响。它是每一种植物赖以开花的必需因子，它不仅控制植物的花芽分化和发育开放过程，而且还影响植物的其他生长发育现象，如分枝习性，块茎、球茎、块根等地下器官的形成以及其他器官的衰老、脱落和休眠。

各种植物都依赖于一定的日照长度和相应的黑夜长度的相互交替，才能诱导花的发生和开放。按对日照长度的要求将花卉分为长日照植物、短日照植物、中性植物。长日照和短日照的极限以每天日照长度超过12小时的为长日照植物，不足12小时的为短日照植物。

光周期对花卉生长发育的影响：日照长度还能促进某些植物的营养繁殖。如：落地生根属的某些花卉，其叶缘上的幼小植物体只能在长日照下产生。虎耳草腋芽发育成的匍匐茎只能在长日照下才能产生。另外，长日照还能促进禾本科植物的分蘖。

短日照能促进某些植物块茎、块根的形成和生长。如：菊芋块茎的发育是在短日照下发生的，于长日照下只在土层下产生匍匐茎，并不加粗。大丽花块根的发育对日照长度也很敏感，某些在正常日照下不能产生块根的变种，经短日照处理后能诱导形成块根，并且在以后的长日照下能继续形成块根。球根秋海棠的块茎发育也为短日照所促进。

研究表明：短日照经常促进休眠；长日照促进营养生长。在短日照周期中给予间歇光照，可以获得长日照效应。

4.光质对花卉生长发育的影响

光质（即光的组成）是指具有不同波长的太阳光谱成分，根据测定，太阳光的波长范围主要在150～4000纳米之间，其中可见光（即红、橙、黄、绿、青、蓝、紫）波长在380～760纳米之间，太阳光辐射为52%；不可见光红外线占43%，紫外线占5%。

红光、橙光有利于植物碳水化合物的合成，加速长日照植物的发育，延迟短日照植物发育。红光能促进叶子的伸长，抑制茎的过度伸长，对黄化恢复最有效。

蓝、紫光能加速短日照植物发育，延迟长日照植物发育，能阻止黄化。蓝光有利于蛋白质的合成。

蓝紫光和紫外线能抑制茎的伸长和促进花青素的形成，高山上紫外线丰富，因此，高山植物大多数较矮小，但紫外线又是植物色素形成的主要光能，它有利于维生素C的合成。

红外线有促进植物枝条延伸的作用。

植物同化作用时吸收最多的是红光和橙光，其次为黄光，而蓝紫光的同化效率仅为红光的14%。在太阳直射光中红光和黄光最多只有37%，在散射光中，红、黄光占50%～60%，散射光对半阴性花卉及弱光下生长的花卉效用大于直射光。但直射光所含紫外线比例大于散射光，对于防止徒长，使植株矮化的效用较大。高山上花卉色彩艳丽和热带花卉的色彩艳丽与紫外线较强有关。

三、花卉与水分

水是植物体的重要组成部分，也是植物生命活动的必要条件，植物生活所需要的元素很多来自于水中，矿物质被根毛吸收后供给植物生长和发育，光合作用也只有在水存在的情况下，光作用于叶绿素时才能进行，因此，植物对水的需求量很大。植物体内的一系列生化反应都要在水的参与下进行，植物缺水，会产生萎蔫，甚至死亡；水分过多，植株烂根烂茎，落花落果，甚至死亡。

1.水分对花卉生长发育的影响

（1）生长过程中对水分的需求　同一种花卉生长过程中对水分要求不同，种子萌发时，需要较多的水分，以使水分渗入种皮，有利于胚根的抽生，并供给种胚必要的水分；种子萌发后，在幼苗状态时，因根系弱小，在土壤中分布较浅，抗旱力极弱，必须保持湿润，以后应逐渐降低土壤湿度，以防苗木徒长，促使植株老熟；花芽分化时，相对干旱能抑制枝条加长生长，体内贮存的营养物质可集中供应花芽分化；开花后如果土壤水分过多，花朵会很快完成授粉而败落，种子不饱满，为延长花期应尽量少浇水，对观果类花卉应多浇水，以满足果实发育的需要；在种子成熟时，则要求空气干燥。

（2）水分对花芽分化的影响　控制对花卉的水分供给，以达到控制营养生长，促进花芽分化的目的。梅花的“扣水”，就是控制水分供给，致使新梢顶端自然干梢，叶片卷曲，停止生长，转向花芽分化。

对于球根花卉来说，凡球根含水量少，则花芽分化也早，早挖的球根或含水量较高的球根，花芽分化也延迟。球根鸢尾、水仙、风信子、百合等用30～35℃的高温处理，使其脱水而达到提早花芽分化和促进花芽伸长的目的。

广州的年橘就是在7月份控制水分，使花芽分化，开花结果，供春节观赏。

三角梅若只长叶不开花，可用控制水分和氮肥的方法促使其开花。

（3）水分对花色的影响　一般在水分缺乏时，花色变浓，因为此时色素较多，故色彩变浓。

在花卉栽培中，当水分不足时，即呈现萎蔫现象，叶片及叶柄皱缩下垂，特别是一些叶片较薄的花卉更易显露出来。中午由于叶面蒸发量大于根的吸水量，常呈现暂时的萎蔫状态，此时若能使它在温度较低，光照较弱和通风少的条件下，就能很快恢复过来；若让它长期在萎蔫状态下，老叶及下部叶片就脱落死亡。多数草花在干旱时，植株各部分由于木质化的增加，常使其表面粗糙而失去叶子的鲜绿色泽。

当水分过多时，一部分根系遭受损伤，土壤中缺少空气，根系失去正常作用，吸水减少呈现不正常的干旱状态；水分过多，还常使叶片发黄或植株徒长，易倒伏，易受病菌侵害。因此水分过多过少都不利生长。

2.浇水原则

对于旱生花卉应掌握宁干勿湿的原则。对于半耐旱花卉应掌握干透浇透的原则。对于中性花卉应掌握间干间湿的原则，即保持60%的土壤含水量。对于耐湿花卉应掌握宁湿勿干的原则。

3.空气湿度

在花卉进行无性繁殖时，大多都要求80%以上的空气湿度，才能使繁殖材料长期处于鲜嫩状态，防止凋萎，从而提高成活率。

花卉植物生长期间，一般都要求湿润的空气，特别对于耐湿花卉，要求的空气湿度更大，但空气湿度过大，易引起徒长。开花结实时，要求空气湿度较小，否则会影响开花和花粉自花药中散出，使授粉作用减弱；在种子成熟时，更要求空气干燥。

四、花卉与土壤

土壤是花卉生长的主要基础之一，它能不断地提供花卉生长发育所需要的空气、水分和营养元素，所以土壤的理化性质及肥力状况对花卉的栽培、生长发育具有重要意义。

1.各类花卉对土壤的要求

（1）露地花卉　对土壤的要求不严，只要不是沙土和重黏土，其他土质均可适应多数露地花卉的要求。

① 一、二年生花卉：在排水良好的土壤中均能生长，表土深厚，地下水位高，富含有机质的土壤中生长较好。

② 宿根花卉：其根系较强大，要40～50厘米的土层，栽植时应施入大量有机肥，以维持良好的土壤结构。

③ 球根花卉：对于土壤的要求很严格，一般以富含腐殖质而排水良好的沙质壤土和壤土为宜，以下层排水良好而表层浓厚的沙质壤土最理想。

（2）盆栽花卉　盆栽花卉由于盆的限制，要求营养物质丰富、物理性状良好的土壤，因此，盆栽花卉用土一般要人工配制培养土进行栽培。

培养土的最大特点是：含大量腐殖质，土壤疏松，空气流通，排水良好，保水保肥性好，不易干燥，可适宜于花卉的生长。

2.花卉与营养

花卉对营养元素的要求：维持植物正常生活所必需的大量元素，通常认为有十种，其中碳、氢、氧、氮是构成有机质的元素，其余六种是形成灰分的矿物质元素，即磷、钾、硫、钙、镁、铁等。在植物生活中，氢、氧二元素可从水中大量取得，碳元素从空气中取得，矿物质元素均从土壤中吸收。

植物生活还必需微量元素，如：硼、锰、锌、铜、钼等，在植物体内含量虽少，但是不可缺少。亦有植物生活所必需的多种超微量元素，如：镭、钍、铀、锕等天然放射性元素，它们能促进植物生长。

（1）有机肥料　有机肥料指各种植物体和动物经加工或发酵腐熟形成的肥料。

施用有机肥料可以改良土壤结构，提高土壤肥力，使土壤疏松，增加土壤的保水、保温、透气和保肥能力。一般多用作基肥。

（2）无机肥料　无机肥料指化学肥料。

无机肥料肥效快，含量高，但长期使用不利改善土壤的理化性状，用量少，施用方便，节省劳力。

复合肥：一次施用可以增加两种以上肥料元素，肥效高，运输方便。常用的有磷酸一铵、磷酸二铵、硝酸钾、磷酸二氢钾、硝酸磷肥、偏磷酸铵和氮、磷、钾复合肥。通常作基肥、追肥、种肥。

（3）微量元素　花卉所需要的微量元素有镁、锌、锰、铁、铜、硫、硼、钼等。植物所需的微量元素，其功能各不相同，如果某种微量元素缺乏，就会引起花卉生理机能的紊乱，导致花卉出现各种症状，影响叶色和花姿，甚至使植株衰弱以至死亡。

（4）细菌肥料　用科学方法，将对植物有益的微生物从土壤中分离出来，经人工培养，调制而成的各种菌剂肥料称为细菌肥料。

菌肥不含营养元素，主要起辅助作用，要与化肥和有机肥配合使用，才能显示出增产的效果。它可改善植物营养条件，固定空气中的营养元素，促进养分转化吸收，刺激根部发育。

氮、磷、钾细菌肥，使用方便，加水拌种，或与有机肥混合施用。

五、花卉与气体

空气中有许多气体，有的气体对花卉生长有利，有的气体对花卉生长有害。

（1）氧气　植物呼吸需要O2，空气中O2含量为21%，足够植物的需要。在一般栽培条件下，出现O2不足的情况较少，只在土壤过于紧实或表土板结，水分过多的情况下，才引起O2不足，CO2聚集，根呼吸困难；种子由于O2不足，会停止发芽甚至腐烂。松土或减少水分，可使O2增加，CO2减少，使根系正常生长。

（2）二氧化碳　空气中CO2的含量虽然很少，仅有0.03%左右，但对植物生长影响很大，是植物光合作用的重要物质之一。增加空气中CO2的含量，就会增加光合作用的强度，从而可以增加产量。实验表明：当空气中CO2的含量比一般高出10～20倍时，光合作用则有效地增加，但当含量增加到2%～5%以上时就会引起光合作用过程的抑制。一般温室可以维持在1000～2000微升/升。在加大CO2量时，应增加光照，才能提高光合效率。过量CO2对植物有害。经常松土，提高室温，增加光照，可降低CO2的含量。

（3）二氧化硫　空气中SO2含量有10微升/升，都会使植物受害，浓度越高，危害越大。SO2会从气孔及水孔浸入叶部组织，使细胞内叶绿体破坏，组织脱水，坏死。表现症状：叶脉发生许多褪色斑点，受害严重时，致使叶脉变为黄褐色或白色。不同花卉对SO2敏感度不同，对SO2抗性强的花卉有：金鱼草、美人蕉、金盏菊、鸡冠花、大丽花、石竹等。

（4）氨（NH3）　氨含量达到0.1%～0.6%时，叶缘开始黄枯，含量达到0.7%时，出现质壁分离现象，含量达到4%时，经过24小时大部分花卉中毒死亡。温室养护，施氮素肥水或沤肥时，可能使NH3量增加，应使温室通风透气，降低NH3量。

（5）其他有害气体　乙烯、乙炔、丙烯、HCl、H2S、HF、SO、CO、Cl2和氰化氢，对植物都有严重危害，当乙烯的含量达到1微升/升，H2S达到40微升/升以上，会使大部分花卉植物遭损害，工厂矿区里烟囱排出的气体及一些重金属，会将叶片烧伤，使叶片脱落。环境绿化中应使用一些抗性强的树木，且应使叶片保持清洁。