空桶理论：多样且荒诞的“暴走”生物

布尔吉斯页岩是地球在5.05亿年前的一张快照，它“抓拍”到了一场当时正在发生的重大事件。在极短的时间内，大海中出现了众多形态各异的动物，到处都能看到它们扭动着的身躯。突然之间，没有任何预兆，大海中诞生了众多高级生物，以人们过去对生物演化速度的理解来看，这是完全不可能的事情。那么，这些形态各异的生物是如何毫无先兆地诞生的呢？

在沃尔科特抵达布尔吉斯页岩时，达尔文已经去世近30年，但达尔文的进化论以及20世纪蓬勃发展的科学，仍为寒武纪大爆发指明了可能的源头。其中一个令人满意的理论因史蒂芬·杰·古尔德（Stephen Jay Gould）的推广而众所周知，叫作“空桶理论（The empty barrel）”。该理论从最早的生命开始解释：早期生物之所以是微生物，是因为它们别无选择。大气中氧气含量极低，限制了代谢能力。这种环境非常不适合大型多细胞生物生存。等到氧气足够维持更强大的代谢机制时，更复杂的生物就开始处于更有利的环境中，它们有足够的细菌作为食物，有足够的代谢能量来蓬勃生长。

没有残酷竞争的桎梏，再加上有大量细菌作为食物供给，生物的演化进入了爆发状态。达尔文的进化论认为，自然选择会淘汰掉低效率的生物，不过在寒武纪时期的早期阶段，任何一种由劣质基因和身体组件拼凑起来的生物，只要会进食，就能成为一种成功的多细胞动物，无论多么荒诞的动物，都能找到适合生存的地方。那时的海洋就像一个“空桶”，被生命以极快的速度和惊人的多样性填充。

尽管地球在5亿年间经历了一次可怕的大灭绝，海洋世界再也没有这么空旷过，但寒武纪大爆发的产物一直存活至今，在竞争和捕食中不断繁殖，融合着各自的基因。各种生态位都有生物去占用，最差也是部分占用；生物数量有涨有跌，不过再也没有完全消失过。正如安德鲁·诺尔（Andrew Knoll）在《年轻行星上的生命》（Life on a Young Planet）一书中所言：“穿行过层层元古代页岩和石灰岩的人都对此深信不疑，寒武纪大爆发改变了地球。寒武纪的生物演化事件可能只进行了5000万年，但这一时期重塑了30多亿年的生物史。”

除了空桶理论，还有一种理论可以解释布尔吉斯页岩中突发的生物多样性。这种理论诞生于一种全然不同的生物学研究——基因学。先进的基因测序技术开辟了新的研究途径，提供了不同的研究方法，它可以估算出各种主要分类群体出现的时期。

当两个物种分道扬镳时，它们的基因会开始积累不同的突变。如果我们知道突变累积的速度，以及多少个突变后两组生物就会演化成不同的物种，那么就可以推测出这两个物种是在什么时候分开的。用于测量这种时间的仪器叫作分子钟（Molecular Clock），它是通过DNA来测量时间的，可以将细微的基因突变当作跳动的秒针，从而投射出从海星到龙虾之间亿万年的演化鸿沟。分子钟告诉我们，现代无脊椎动物各个门类之间的DNA差距很大，若从布尔吉斯页岩时代开始分化已为时过晚。所以，不同类型的无脊椎动物的分化应该始于布尔吉斯页岩出现之前的几百万年，甚至是之前的几亿年。

如果生命的历史果真有这么悠久，如果节肢动物和软体动物在寒武纪之前就已经存在，那么为什么化石记录中没有它们的身影呢？有这么几种可能性：一是它们一直存在，而且也留下了化石，只不过我们还没有找到；二是它们虽然存在，但没有留下化石，因为它们不具备可以形成化石的身体结构。

最好的化石来自骨骼。软组织会很快腐烂，但坚硬的部分可以长存，比如螃蟹的盔甲、蜗牛的背壳、鱼的骨头等。假设寒武纪前的海洋里都是一厘米长的章鱼，我们能知道吗？实际上，章鱼长着角质喙，它的成分是蛋白质，和指甲差不多，能留下保存良好的化石。所以，我们肯定能知道它们存在过。如果是无壳的蜗牛、钻在泥里的蠕虫，或者长着胖手臂的小海星，我们还能知道吗？这些动物不会留下任何化石，顶多只能在沙子里留下游过的痕迹。

事实上，我们已经发现了很多这样的遗迹化石，它们从6亿年前就开始出现了。在众多“奖章”般的泥板中，我们发现了蠕虫钻出的复杂的三维孔洞，也发现了最早的动物附肢行走的足迹，这些遗迹化石比寒武纪大爆发时期的复杂骨骼还早。所以，还有一个可能的解释是，在寒武纪大爆发之前，很多生物就已经存在了，只不过它们还没有进化出花哨的硬骨骼。接下来发生了什么呢？或许就是地球上的第一次“军备竞赛”。

当生物的体型演化得越来越大、行动力越来越强时，它们就从取食无助的状态慢慢变为互相吞食的状态。捕食者需要尖利的爪子和强壮的肢体来撕碎猎物，而猎物为了不成为盘中餐，就演化出了防御机制，比如贝壳、外骨骼、尖刺以及毒性等。反过来，捕猎者又演化出了更锋利的尖牙利齿。作为回应，猎物则演化出了更多的防御机制。也许动物就这样一点儿一点儿、一个阶段接着一个阶段演化成了我们在布尔吉斯页岩中看到的样子，身上带着各种武器和装甲。这次爆炸性的“军备竞赛”并没有毁灭生命，反而让生命变得更为多元化。

布尔吉斯页岩是生命的“古董市场”，成千上万的物种被封存在其貌不扬的泥板中。经过多年分析，古生物学家已经分离出了少量动物，认为它们是后续生命故事的基础。这些动物中有赢家，也有悲壮的输家，不过它们都曾盛极一时。在狂野的演化状态下，一切都变得不可预测，而它们迥异的特征就是最好的证明。

1911年，沃尔科特发现了一种他认为是分节蠕虫的生物，这种虫子具有优雅的移动姿态，因此他将其命名为“优雅的皮卡虫”（Pikaia gracilens）。皮卡虫大约5厘米长，身体具有微妙的分节。它的化石和其他30多种化石后来被送到了一个叫作西蒙·康韦·莫里斯（Simon Conway Morris）的英国人手里。莫里斯作为三维化石发掘技术的早期实践者，很快就意识到，这根本不是蠕虫。皮卡虫的头尾之间连着一条硬质的中央结构，两侧附着锯齿般的肌肉组织。莫里斯在皮卡虫化石上发现了一根原始的脊柱，它最终会演化成人类神经系统的重要支柱。化石中的带状结构是皮卡虫的肌肉，与简单蠕虫的肌肉完全不同，反而和脊椎动物身上重复的脊椎结构更为相似。

皮卡虫在5亿年前的生活方式还是一个谜，它们在当时非常罕见，而且没过多久就消失了。古尔德怀疑，皮卡虫并不是所有脊椎动物的祖先，而是我们在寒武纪时期关系最近的近亲。他还认为，皮卡虫和它的近亲是一条延续的生命分支，它们从寒武纪大爆发的核心阶段，一直延续到之后的演化舞台上。这条来自寒武纪时期的纤细的原始脊椎线表明，今日占据主流的脊椎动物的身体构造只是早期生命万花筒中的一个彩色斑点而已。

和皮卡虫相比，长达几寸的欧巴宾海蝎（Opabinia regalis）更像是布尔吉斯页岩中的一种怪物。在1972年的牛津考古协会（OPA）上，一张欧巴宾海蝎的新绘图遭到了怀疑和嘲笑（见图1-3）。欧巴宾海蝎看上去太奇怪了，就连向来淡定的科学家们也忍俊不禁。这种动物的体型是长圆形的，在它背部甲壳的两边伸出胖雪茄一样的叶状鳃，一条多叶的尾巴驱动着它在海底慢慢游动，5只眼睛长在粗短的柄上（这在节肢动物中也很少见，它们的身体部位通常是成对分布的）。欧巴宾海蝎的消化道方向是从尾到头，但在头部拐了个U形弯，这样一来嘴巴就对着后面而不是前面。头部突出了一根像吸尘器弯管一样的东西，这是一个有抓握能力的象鼻状器官。这个像喷水管一样的结构顶端长着一把带刺的钳子，它的长度正好能够着嘴巴。欧巴宾海蝎很可能生活在寒武纪时期的海底，伏在泥地上，以微小的动物为食。

图1-3 欧巴宾海蝎（上）和皮卡虫（下）

注：这是寒武纪中期两种谜一样的生物，来自布尔吉斯页岩化石。

资料来源：伯克自然历史和文化博物馆，欧巴宾海蝎的绘图者为玛丽·帕里什（Mary Parish），皮卡虫的绘图者为劳拉·弗赖伊（Laura Fry）。

与皮卡虫一样，早期研究人员试图将欧巴宾海蝎削足适履地归到一个明确的分类中去。沃尔科特认为它是一种完美的早期节肢动物。然而后来，牛津大学古生物学家哈里·惠廷顿（Harry Whittington）打破了这种强行归类，他对欧巴宾海蝎的建模表明，它不能被归为节肢动物。欧巴宾海蝎固执地抗拒着分类，它们几乎无法跟任何生物分类兼容。

古尔德和其他生物学家认为，欧巴宾海蝎只是传统的再现。这是理解整个寒武纪大爆发的关键。简单而言，欧巴宾海蝎和任何现代生物都不像。它的特征与众不同，和节肢动物相去甚远，这使得生物学家不得不放弃他们之前的一些假设，重新思考生命成功的必要条件。布尔吉斯页岩中的“居民”，尽管在体型构造上如此不同寻常，但它们和今天的动物一样生存、进食、斗争、死亡。有的动物所在的群组得到了世代延续，逐渐繁荣昌盛，而有的动物所在的群组则逐渐灭绝，这也许是由它们的基本生物功能预先决定的。不过，结果并非只有这两种，其他的可能性也一样不小。