任务四　植物茎的认知

种子植物的茎起源于种子内幼胚的胚芽，有时还加上部分下胚轴，茎的侧枝起源于叶腋的芽。茎是联系根、叶，输送水、无机盐和有机养料的轴状结构。茎除少数生于地下者外，一般是植物体生长在地上的营养器官。多数茎的顶端能无限地向上生长，连同着生的叶形成庞大的枝系。

种子植物中无茎的植物是极罕见的。无茎草属植物是重寄生植物，它寄生在寄生植物属寄生科植物的枝干上，茎完全退化，直接从寄主的组织内生出花序。蒲公英、车前草的茎节非常短缩，被称为莲座状植物，并非无茎植物。

一、茎的生理功能和经济利用

茎是植物的营养器官之一，一般是组成地上部分的枝干，主要功能是输导和支持。

1.茎的输导作用

茎的输导作用是和它的结构紧密联系的。茎的维管组织中的木质部和韧皮部就担负着这种输导作用。被子植物茎的木质部中的导管和管胞，把根尖上由幼嫩的表皮和根毛从土壤中吸收的水分和无机盐，通过根的木质部，特别是茎的木质部运送到植物体的各部分。而大多数的裸子植物中，管胞却是唯一输导水分和无机盐的结构。茎的韧皮部的筛管或筛胞（裸子植物），将叶的光合作用产物也运送到植物体的各个部分。

水分、无机盐和有机营养物质是植物正常生活中不可缺少的条件，它们的运输是非常复杂的生理过程，和植物的光合作用、蒸腾作用、呼吸作用等有着紧密的联系。

2.茎的支持作用

茎的支持作用也和茎的结构有着密切关系。茎内的机械组织，特别是纤维和石细胞，分布在基本组织和维管组织中，以及木质部中的导管、管胞，它们都像建筑物中的钢筋混凝土，在构成植物体坚固有力的结构中起着巨大的支持作用。不难想象，庞大的枝叶和大量的花、果，加上自然界中的强风、暴雨和冰雪的侵袭，没有茎的坚强支持和抵御是无法在空间展布的，另外，枝、叶、花的合理安排则有利于植物的光合作用以及开花、传粉和果实种子的发育、成熟和传播。

茎除去输导和支持作用外，还有储藏和繁殖作用。茎的基本组织中的薄壁组织细胞，往往储存大量物质，而变态茎中，如地下茎中的根状茎（藕）、球茎（慈姑）、块茎（马铃薯）等的储藏物质尤为丰富，可作食品和工业原料。不少植物的茎有形成不定根和不定芽的习性，可作营养繁殖。农、林和园艺工作中用扦插、压条来繁殖苗木，便是利用茎的这种习性。

茎在经济利用上是多方面的，包括食用、药用、工业原料、木材、竹材等，为工农业以及其他方面提供了极为丰富的原材料。甘蔗、马铃薯、芋、莴苣、茭白、藕、慈姑以及姜、桂皮等都是常用的食品。杜仲、合欢皮、桂枝、半夏、天麻、黄精等都是著名的药材，奎宁是金鸡纳树树皮中含的生物碱，为著名的抗疟药。其他如纤维、橡胶、生漆、软木、木材、竹材以及木材干馏制成的化工原料等，更是用途极广的工业原料。随着科学的发展，对茎的利用特别是综合利用将会日益广泛。

二、茎的形态

（一）茎的形态特征

茎的外形，多数呈圆柱形。可是，有些植物的茎却呈三角形（如莎草）、方柱形（如蚕豆、薄荷）或扁平柱形（如昙花、仙人掌）。茎的内部散布着机械组织和维管组织，从力学上看，茎的外形和结构都具有支持和抗御的能力。

茎上着生叶的部位，称为节。两个节之间的部分，称为节间。茎和根在外形上的主要区别是，茎有节和节间，在节上着生叶，在叶腋和茎的顶端具有芽。着生叶和芽的茎，称为枝或枝条，因此，茎就是枝上除去叶和芽所留下的轴状部分。

（二）芽的概念和芽的类型

1.芽的概念

芽是处于幼态而未伸展的枝、花或花序，也就是枝、花或花序尚未发育前的雏体。以后发展成枝的芽称为枝芽，通常不正确地称它为叶芽；发展成花或花序的芽称为花芽。

2.芽的类型

从各种不同角度如芽在枝上的位置、芽鳞的有无、将形成的器官性质和它的生理活动状态等特点，可把芽划分为以下几种类型。

（1）按芽在枝上的位置分芽可分为定芽和不定芽。定芽又可分为顶芽和腋芽两种。顶芽是生在主干或侧枝顶端的芽，腋芽是生在枝侧面叶腋内的芽，也称侧芽。芽不是生在枝顶或叶腋内的，称为不定芽。如甘薯、蒲公英、榆、刺槐等生在根上的芽，落地生根和秋海棠叶上的芽，桑、柳等老茎或创伤切口上产生的芽，都属不定芽。不定芽在植物的营养繁殖上常加以利用，在农、林、园艺工作上有重要意义。

（2）按芽鳞的有无分芽可分为裸芽和被芽。多数多年生木本植物的越冬芽，不论是枝芽还是花芽，外面有鳞片（也称芽鳞）包被，称为被芽，也称为鳞芽。鳞片是叶的变态，有厚的角质层，有时还覆被着毛茸或分泌的树脂黏液，借以减少蒸腾和防止干旱、冻害，保护幼嫩的芽。它对生长在温带地区的多年生木本植物，如悬铃木、杨、桑、玉兰、枇杷等的越冬起很大的保护作用。所有一年生植物、多数两年生植物和少数多年生木本植物的芽，外面没有芽鳞，只被幼叶包着，称为裸芽，如常见的黄瓜、棉、蓖麻、油菜、枫杨等的芽。

（3）按芽将形成的器官性质分芽可分为枝芽、花芽和混合芽。枝芽包括顶端分生组织和外围的附属物，如叶原基、腋芽原基和幼叶。花芽是产生花或花序的雏体，由一些花部原基或一丛花原基（花序原基）组成，没有叶原基和腋芽原基。花芽的顶端分生组织不能无限生长，当花或花序的各部分形成后，顶端就停止生长。花芽的结构比较复杂，变化也较大。因含有枝芽和花芽的组成部分而可以同时发育成枝和花的芽称为混合芽，如梨、苹果、石楠、白丁香、海棠、荞麦等的芽。

（4）按芽的生理活动状态分芽可分为活动芽和休眠芽。活动芽是在生长季节活动的芽，也就是能在当年生长季节形成新枝、花或花序的芽。一般，一年生草本植物当年由种子萌发生出的幼苗，逐渐成长至开花结果，植株上多数芽都是活动芽。温带的多年生木本植物，许多枝上往往只有顶芽和近上端的一些腋芽活动，大部分的腋芽在生长季节不生长、不发展，保持休眠状态，称为休眠芽或潜伏芽。休眠芽的存在能使植物体内的养料有大量的储备，既可提供活动芽的利用，也可备未来需要时的应用。

（三）茎的生长习性

不同植物的茎在长期的进化过程中有各自的生长习性，以适应外界环境，使叶在空间上合理分布，尽可能地充分接受日光照射，制造自己生活需要的营养物质，并完成繁殖后代的生理功能，产生了以下四种主要的生长方式：直立茎、缠绕茎、攀援茎和匍匐茎。

1.直立茎

茎背地面而生，直立。大多数植物的茎是这样的，如蓖麻、向日葵、杨等。

2.缠绕茎

茎幼时较柔软，不能直立，以茎本身缠绕于其他支柱上升。

3.攀援茎

茎幼时较柔软，不能直立，以特有的结构攀援他物上升。按它们攀援结构的性质又可分成以下五种。

（1）以卷须攀援的，如丝瓜、豌豆、黄瓜、葡萄、乌蔹莓、南瓜等的茎。

（2）以气生根攀援的，如常春藤、络石、薜荔等的茎。

（3）以叶柄攀援的，如旱金莲、铁线莲等的茎。

（4）以钩刺攀援的，如白藤、猪殃殃等的茎。

（5）以吸盘攀援的，如爬山虎（地锦）的茎。

有缠绕茎和攀援茎的植物，统称藤本植物。缠绕茎和攀援茎都有草本和木本之分，因此，藤本植物也分为草本和木本，前者如菜豆、南瓜、旱金莲等，后者如葡萄、紫藤、忍冬等。藤本植物在热带森林和湿润的亚热带森林里，由于条件优越，生长特别茂盛，形成森林内的特有景观。

不少有经济价值的藤本植物，如葡萄、豆类和一部分瓜类，在栽培技术上，必须根据它们的生长习性，及时和适当地搭好棚架，使枝叶得以合理展开，获得充分光照，以提高产量和质量。

4.匍匐茎

茎细长柔弱，沿着地面蔓延生长，如草莓、甘薯（山芋）、虎耳草等的茎。匍匐茎一般节间较长，节上能生不定根，芽会生长成新株。栽培甘薯和草莓就利用它们这一特性进行繁殖。草莓产生的新株，成为独立的个体后，相连的细茎节间即行死去，根据这一特点，有时将草莓自匍匐茎中分出，另立一类，称为纤匍枝。

（四）分枝的类型

分枝是植物生长时普遍存在的现象。主干的伸长、侧枝的形成是顶芽和腋芽分别发育的结果。侧枝和主干一样，也有顶芽和腋芽，因此，侧枝上还可以继续产生侧枝，以此类推，可以产生大量分枝，形成枝系。各种植物上，由于芽的性质和活动情况不同，所产生的枝的组成和外部形态也不同，因而分枝的方式各异，但分枝却是有规律性的。种子植物的分枝方式一般有单轴分枝、合轴分枝和假二叉分枝三种类型。

1.单轴分枝

单轴分枝主干也就是主轴，总是由顶芽不断地向上伸展而成，这种分枝形式，称为单轴分枝，也称为总状分枝。单轴分枝的主干上能产生各级分枝，主干的伸长和加粗比侧枝强得多。一部分被子植物如杨、山毛榉等，多数裸子植物如松、杉、柏科等的落叶松、水杉、桧等，都属于单轴分枝。单轴分枝的木材高大挺直，适于建筑、造船等用。

2.合轴分枝

合轴分枝主干的顶芽在生长季节中生长迟缓或死亡，或顶芽为花芽，就由紧接着顶芽下面的腋芽伸展，代替原有的顶芽，每年同样地交替进行，使主干继续生长，这种主干是由许多腋芽发育而成的侧枝联合组成，所以称为合轴。合轴分枝所产生的各级分枝也是如此。这种分枝在幼嫩时呈显著曲折的形状，在老枝上由于加粗生长，不易分辨。合轴分枝植株的上部或树冠呈开展状态，既提高了支持和承受能力，又使枝、叶繁茂，通风透光，有效地扩大光合作用面积，是先进的分枝方式。大多数被子植物有这种分枝方式，如马铃薯、番茄、无花果、梧桐、桑、菩提树、桃、苹果等。

3.假二叉分枝

假二叉分枝是具对生叶的植物，在顶芽停止生长后，或顶芽是花芽，在花芽开花后，由顶芽下的两侧腋芽同时发育成二叉状分枝。所以假二叉分枝，实际上是一种合轴分枝方式的变化，它和顶端的分生组织本身分为两个从而形成真正的二叉分枝不同。真正的二叉分枝多见于低等植物，在部分高等植物中，如苔藓植物的苔类和蕨类植物的石松、卷柏等也存在。具假二叉分枝的被子植物如丁香、茉莉、接骨木、石竹、繁缕等。

（五）禾本科植物的分蘖

禾本科植物，如水稻、小麦等的分枝和上面所说的不同，它们是由地面下和近地面的分蘖节（根状茎节）上产生腋芽，以后腋芽形成具不定根的分枝，这种方式的分枝称为分蘖。分蘖上又可继续形成分蘖，依次形成一级分蘖、二级分蘖，以此类推。

农业生产上常采用合理密植、巧施肥料、控制水肥、调整播种期、选取适合的作物种类和品种等措施，来促进有效分蘖的生长发育，控制无效分蘖的发生。

三、茎的发育

（一）顶端分生组织

茎的顶端分生组织和根端的相似。经过顶端分生组织的活动产生了茎的有关结构，包括茎的节和节间、叶、腋芽以及以后转变成生殖（繁殖）结构。茎的顶端分生组织中夹杂着分化程度不一的组织，这点也和根的相似。在细胞和组织的发育过程中，从分生组织状态过渡到成熟组织状态，是经过由不分化逐渐变为分化的，因而，顶端分生组织的最先端部分，包括原始细胞和它紧接着所形成的衍生细胞，可以看作是未分化或最小分化的部分，称原分生组织。在原分生组织下面，随着不同分化程度的细胞出现，逐渐开始分化出未来的表皮、皮层和维管柱的分生组织，也就是它们的前身，可分别称为原表皮、基本分生组织和原形成层，总称初生分生组织。初生分生组织的活动和分化的结果，就形成成熟组织，组成初生植物体。总之，茎的顶端分生组织可以说是由原分生组织和初生分生组织组成的。

（二）叶和芽的起源

1.叶的起源

叶是由叶原基逐步发育而成的。裸子植物和双子叶植物中，发生叶原基的细胞分裂，一般是在顶端分生组织表面的第二层或第三层出现。平周分裂增生细胞的结果，就促进了叶原基的侧面凸起。凸起的表面出现垂周分裂，以后这种分裂在较深入的各层中和平周分裂同时进行。单子叶植物叶原基的发生，常由表层中的平周分裂开始。

2.芽的起源

顶芽发生在茎端（枝端），包括主枝和侧枝上的顶端分生组织，而腋芽起源于腋芽原基。大多数被子植物的腋芽原基发生在叶原基的叶腋处。腋芽原基的发生，一般比包在它们外面的叶原基要晚。腋芽的起源很像叶，在叶腋的一些细胞上经过平周分裂和垂周分裂而形成凸起，细胞排列与茎端的相似，并且本身也可能开始形成叶原基。不过，在腋芽形成过程中，当它们离开茎端一定距离以前，一般并不形成很多叶原基。

四、茎的初生结构

茎的顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞，经过分裂、生长、分化而形成的组织，称为初生组织，由这种组织组成了茎的初生结构。

（一）双子叶植物茎和裸子植物茎的初生结构

1.双子叶植物茎的初生结构

双子叶植物茎的初生结构包括表皮、皮层和维管柱三个部分。

（1）表皮　表皮通常由单层的活细胞组成，是由原表皮发育而成，一般不具叶绿体，分布在整个茎的最外面，起着保护内部组织的作用，因而是茎的初生保护组织。

表皮除表皮细胞外，往往有气孔，它是水气和气体出入的通道。此外，表皮上有时还分化出各种形式的毛状体，包括分泌挥发油、黏液等的腺毛。毛状体中较密的茸毛可以反射强光、降低蒸腾，坚硬的毛可以防止动物为害，而具钩的毛可以使茎具攀援作用。

（2）皮层　皮层位于表皮内方，是表皮和维管柱之间的部分，为多层细胞所组成，是由基本分生组织分化而成。 在皮层中包含多种组织，但薄壁组织是主要的组成部分。薄壁组织细胞是活细胞，细胞壁薄，具胞间隙，横切面上细胞一般呈等径形。幼嫩茎中近表皮部分的薄壁组织，细胞具叶绿体，能进行光合作用。通常细胞内还储藏有营养物质。水生植物茎皮层的薄壁组织，具发达的胞间隙，构成通气组织。

（3）维管柱　维管柱是皮层以内的部分，多数双子叶植物茎的维管柱包括维管束、髓和髓射线等部分。维管柱过去称为中柱。多数的茎和根不同，无显著的内皮层，也不存在中柱鞘，维管束是指由初生木质部和初生韧皮部共同组成的束状结构，由原形成层分化而成。维管束在多数植物的茎的节间排成一圈，由束间薄壁组织隔离而彼此分开，但也有些植物的茎中，维管束却似乎是连续的，但如仔细地观察，也还能看出它们之间多少存在着分离，只不过是距离较近而已。

（4）髓和髓射线　茎的初生结构中，由薄壁组织构成的中心部分称为髓，是由基本分生组织产生的。有些植物（如樟）的茎，髓部有石细胞。有些植物（如椴）的髓，它的外方有小型壁厚的细胞，围绕着内部大型的细胞，二者界线分明，这个外围区称为环髓带。伞形科、葫芦科的植物，茎内髓部成熟较早，当茎继续生长时，节间部分的髓被拉破形成空腔即髓腔。有些植物（如胡桃、枫杨）的茎，在节间还可看到存留着一些片状的髓组织。

髓射线是维管束间的薄壁组织，也称初生射线，是由基本分生组织产生的。髓射线位于皮层和髓之间，在横切面上呈放射形，与髓和皮层相通，有横向运输的作用。同时髓射线和髓也像皮层的薄壁组织，是茎内储藏营养物质的组织。

2.裸子植物茎的初生结构

裸子植物茎的初生结构也和双子叶植物的茎一样，包括表皮、皮层和维管柱。以松为例，表皮由一层排列紧密的等径细胞所组成。皮层由多层薄壁组织细胞组成，细胞一般呈圆形，高度液泡化，并含叶绿体，细胞间具胞间隙。松茎的皮层中有树脂道。皮层和维管柱间无显著的分界。维管柱由维管束、髓和髓射线组成。维管束由初生韧皮部及初生木质部组成，在木质部与韧皮部之间也存在形成层，以后能产生次生结构，使茎增粗。维管束间有髓射线。维管柱的中央为髓，由薄壁的和形状不规则的细胞组成。就初生结构大体来讲，多数裸子植物的茎和木本双子叶植物的茎没有很大的区别，主要区别是大多数裸子植物的茎在木质部和韧皮部的组成成分上有着特点，它的木质部是由管胞组成的，其中初生木质部中的原生木质部是由环纹或单螺纹的管胞组成的，而后生木质部是由复螺纹或梯纹管胞组成的。韧皮部是由筛胞组成的。裸子植物中没有草质茎，而只有木质茎，因此，裸子植物的茎经过短暂的初生结构阶段以后，都进入次生结构，与双子叶植物中有草质茎和木质茎两种类型的情况不同。也就是说，裸子植物的茎没有双子叶植物茎中的那种一生只停留在初生结构的草质茎类型。

（二）单子叶植物茎的初生结构

单子叶植物的茎和双子叶植物的茎在结构上有许多不同。大多数单子叶植物的茎只有初生结构，所以结构比较简单。少数虽有次生结构，但也和双子叶植物的茎不同。现以禾本科植物的茎作为代表，说明单子叶植物茎初生结构的最显著特点。绝大多数单子叶植物的维管束由木质部和韧皮部组成，不具形成层（束中形成层）。维管束彼此很清楚地分开，一般有两种排列方式：一种是维管束全部没有规则地分散在整个基本组织内，越向外越多，越向中心越少，皮层和髓很难分辨，如玉米、高粱、甘蔗等的维管束，它们不像双子叶植物茎的初生结构内，维管束形成一环，显著地把皮层和髓部分开。另一种是维管束排列较规则，一般成两圈，中央为髓。有些植物的茎，长大时，髓部破裂形成髓腔，如水稻、小麦等。维管束虽然有不同的排列方式，但维管束的结构却是相似的，都是外韧维管束，同时也是有限维管束。

五、茎的次生生长和次生结构

茎的顶端分生组织的活动使茎伸长，这个过程称为初生生长，初生生长中所形成的初生组织组成初生结构。初生生长中，也有增粗，一般是少量的，各种植物间存在着差异。以后茎的侧生分生组织的细胞分裂、生长和分化的活动使茎加粗，这个过程称为次生生长，次生生长所形成的次生组织组成了次生结构。所谓侧生分生组织，包括维管形成层和木栓形成层。多年生的裸子植物和双子叶木本植物，不断地增粗和增高，必然需要更多的水分和营养，同时，也更需要大的机械支持力，这也就必须相应地增粗即增加次生结构。次生结构的形成和不断发展，能满足多年生木本植物在生长和发育上的这些要求，这些也正是植物长期生活过程中产生的一种适应性。少数单子叶植物的茎也有次生结构，但性质与双子叶植物的茎不同，加粗也是有限的。