任务三　植物根的认知

一般，种子植物的种子完全成熟后，经过休眠，在适合的环境下就能萌发成幼苗，以后继续生长发育，成为具枝系和根系的成年植物。植物特别是成年植物的植物体上由多种组织组成、在外形上具有显著形态特征和特定功能、易于区分的部分，称为器官。大多数成年植物在营养生长时期，整个植株可显著地分为根、茎、叶三种器官，这些担负着植物体营养生长的一类器官统称为营养器官。

根，除少数气生者外，一般是植物体生长在地面下的营养器官，土壤内的水和矿质通过根进入植株的各个部分。它的顶端能无限地向下生长，并能发生侧向的支根（侧根），形成庞大的根系，有利于植物体的固着、吸收等作用，这也使植物体的地上部分能完善地生长，从而使植物枝叶繁茂、花果累累。根系能控制泥沙的移动，因此，植物的根具有固定流沙、保护堤岸和防止水土流失的作用。

一、根的生理功能和经济利用

（一）根的生理功能

根是植物适应陆上生活在进化中逐渐形成的器官，它具有吸收、固着、输导、合成、储藏和繁殖等功能。

1.吸收作用

它吸收土壤中的水、二氧化碳和无机盐类。植物体内所需要的物质，除一部分由叶和幼嫩的茎自空气中吸收外，大部分都是由根自土壤中取得。水为植物所必需，因为它是原生质组成的成分之一，是制造有机物的原料，是细胞膨压的维持者，是植物体内一切生理活动所必需的物质。周围环境中水的情况，影响着植物的形态、结构和分布。二氧化碳是光合作用的原料，除去叶从空气中吸收二氧化碳外，根也从土壤中吸收溶解状态的二氧化碳或碳酸盐，以供植物光合作用的需要。无机盐类是植物生活所不可缺的，例如硫酸盐、硝酸盐、磷酸盐以及钾、钙、镁等离子，它们溶于水，随水分一起被根吸收。

2.固着和支持作用

可以想象，植物庞大的地上部分，如果遇上风、雨、冰、雪的侵袭，高大的树木却能巍然屹立，这就是由于植物体具有反复分枝、深入土壤的庞大根系，以及根内牢固的机械组织和维管组织的共同作用。

3.输导作用

由根毛、表皮吸收的水分和无机盐，通过根的维管组织输送到枝，而叶所制造的有机养料经过茎输送到根，再经根的维管组织输送到根的各部分，以维持根的生长和生活。

4.合成的功能

据研究，在根中能合成蛋白质所必需的多种氨基酸，合成后，能很快地运至生长的部分，用来构成蛋白质，作为形成新细胞的材料。科学研究中，也证明根能形成生长激素和植物碱，这些生长激素和植物碱对植物地上部分的生长、发育有着较大的影响。

5.储藏和繁殖的功能

根内的薄壁组织一般较发达，常为物质储藏之所。不少植物的根能产生不定芽，有些植物的根，在伤口处更易形成不定芽，在营养繁殖中的根扦插和造林中的森林更新，常加以利用。

（二）根的用途

根有多种用途，它可以供食用、药用和作为工业原料。甘薯、木薯、胡萝卜、萝卜、甜菜等皆可食用，部分也可作饲料。人参、大黄、当归、甘草、乌头、龙胆、吐根等可供药用。甜菜可作制糖原料，甘薯可制淀粉和酒精。某些乔木或藤本植物的老根，如枣、杜鹃、苹果、葡萄、青风藤等的根，可雕制成或扭曲加工成树根造型的工艺美术品。在自然界中，根有保护坡地、堤岸和防止水土流失的作用。

二、根和根系的类型

（一）主根、侧根和不定根

1.主根

种子萌发时，最先是胚根突破种皮，向下生长，这个由胚根细胞的分裂和伸长所形成的向下垂直生长的根，是植物体上最早出现的根，称为主根，有时也称直根或初生根。

2.侧根

主根生长达到一定长度，在一定部位上侧向地从内部生出许多支根，称为侧根。侧根和主根往往形成一定角度，侧根达到一定长度时，又能生出新的侧根。因此，从主根上生出的侧根，可称为一级侧根（或支根），或次生根；一级侧根上生出的侧根，为二级侧根或三生根，以此类推。

3.不定根

在主根和主根所产生的侧根以外的部分，如茎、叶、老根或胚轴上生出的根，统称不定根，它和起源于胚根、发生在一定部位的主根（定根）不同。不定根也能不断地产生分枝，即侧根。农、林、园艺工作上，利用枝条、叶、地下茎等能产生不定根的习性，可进行大量的扦插、压条等营养繁殖。农业上常把胚根所形成的主根和胚轴上生出的不定根（如禾本科作物）统称种子根，也称初生根，而将茎基部节上的不定根也称为次生根，与植物学上常用名词有别，应加注意。植物因功能上、适应上的变化而形成肥大的根或地上部分的气生根。

（二）直根系和须根系

一株植物地下部分的根的总和，称为根系。在双子叶植物和裸子植物中，根系是由主根和它分枝的各级侧根组成的；在单子叶植物中，根系主要是由不定根和它分枝的各级侧根组成的。根系有两种基本类型，即直根系和须根系。有明显的主根和侧根区别的根系，称为直根系，如松、柏、棉、油菜、蒲公英等植物的根系。无明显的主根和侧根区分的根系，或根系全部由不定根和它的分枝组成，粗细相近，无主次之分，而呈须状的根系，称为须根系，如禾本科的稻、麦以及鳞茎植物葱、韭、蒜、百合等单子叶植物的根系和某些双子叶植物的根系，如车前草。

根系在土壤中分布的深度和广度，因植物的种类、生长发育的情况、土壤条件和人为的影响等因素而不同。根在土壤中分布的状况，一般可分为深根系和浅根系两类。深根系是主根发达，向下垂直生长，深入土层，可达3～5m，甚至10m以上，如大豆、蓖麻、马尾松等。浅根系是侧根或不定根较主根发达，并向四周扩展，因此，根系多分布在土壤表层，如车前草、悬铃木、玉米、水稻等。上面所说的直根系多为深根系，须根系多为浅根系，但不是所有的直根系都属深根系。根的深度在植物的不同生长发育期也是不同的，如马尾松的一年生苗，主根仅深20cm，但成长后可深达5m以上。根系也因土层厚薄、土壤水肥的多少、土壤微生物的种类和活动情况以及土壤种类的不同而深度不同。一般讲，地下水位较低、通气良好、土壤肥沃，根系分布较深，反之较浅。干旱地区的根系较深，潮湿地区的根系较浅。此外，人为的影响也能改变根系的深度。例如植物幼苗期的表面灌溉及苗木的移植、压条和扦插，易于形成浅根；种子繁殖、深耕多肥，易于形成深根。因此，农、林、园艺工作中，都应掌握各种植物根系的特性，并为根系的发育创造良好环境，促使根系健全发育，为地上部分的繁茂（稳产、高产）打下良好基础。

三、根的发育

（一）顶端分生组织

种子萌发后，胚根顶端分生组织中的细胞经过分裂、生长、分化，形成了主根。主根生长时，顶端分生组织具有一定的组成，但这个组成在不同类群的植物中是不同的。要了解根的一些组织系统的起源和联系演化，就得研究顶端分生组织结构在不同类群植物中的差异。侧根和不定根中顶端分生组织中细胞的排列与主根相似。

种子植物中，根的顶端分生组织在结构上有两种主要类型：第一种类型是成熟根中的各区，如维管柱、皮层和根冠，都可追溯到顶端分生组织中的各自独立的三个细胞层，也就是说，维管柱、皮层和根冠都有各自的原始细胞，而表皮却是从皮层的最外层分化出来的，或者表皮和根冠的细胞有着共同的起源，也就是起源于同一群原始细胞；第二种类型是所有各区或者至少是皮层和根冠，都是集中在一群横向排列的细胞中，和第一种类型具三个原始细胞层不同，它们是具有共同的原始细胞，这种类型在系统发育上较为原始。什么是原始细胞？它们是组成分生组织中的某些细胞，通过分裂，不断地产生一些细胞，加入到植物体中成为新的体细胞，同时又不断地产生另一些细胞，仍保留在分生组织中。这些经过不断更新始终保留在分生组织中具分生能力的细胞，就称为原始细胞。所以组成根的其他所有细胞都是由原始细胞产生的。

（二）根尖的结构和发展

根尖是指根的顶端到着生根毛部分的这一段。不论主根、侧根或不定根都具有根尖，它是根中生命活动最旺盛、最重要的部分。根的伸长、根对水分和养料的吸收以及根内组织的形成，主要是根尖进行的。因此，根尖的损伤会直接影响到根的继续生长和吸收作用的进行。根尖可以分为四个部分：根冠、分生区、伸长区和成熟区。

1.根冠

根冠位于根的先端，是根特有的一种组织，一般成圆锥形，由许多排列不规则的薄壁细胞组成，它像一顶帽子（即冠）套在分生区的外方，所以称为根冠。

2.分生区

分生区是位于根冠内方的顶端分生组织。分生区不断地进行细胞分裂增生细胞，除一部分向前方发展，形成根冠细胞，以补偿根冠因受损伤而脱落的细胞外，大部分向后方发展，经过细胞的生长、分化，逐渐形成根的各种结构。由于原始细胞的存在，所以分生区始终保持它原有的体积和作用。

3.伸长区

伸长区位于分生区稍后方的部分，细胞分裂已逐渐停止，体积扩大，细胞显著地沿根的长轴方向延伸，因此，称为伸长区。根的长度生长是分生区细胞的分裂、增大和伸长区细胞的延伸共同活动的结果，特别是伸长区细胞的延伸，使根显著地伸长，因而在土壤中继续向前推进，有利于根不断转移到新的环境，吸取更多的矿质营养。伸长区一般长2～5mm。短而粗的伸长区，在坚实的土壤层中，对于根的向前推进是比较有利的。

4.成熟区

成熟区内根的各种细胞已停止伸长，并且多已分化成熟，因此，称为成熟区。成熟区紧接伸长区，表皮常产生根毛，因此，也称为根毛区。根毛是由表皮细胞外壁延伸而成，是根的特有结构，一般呈管状，角质层极薄，不分枝，长0.08～1.5mm，数目多少不等，因植物种类而异。

四、根的初生结构

由根尖的顶端分生组织，经过分裂、生长、分化而形成成熟的根，这种植物体的生长，直接来自顶端分生组织的衍生细胞的增生和成熟，整个生长过程，称为初生生长。初生生长过程中产生的各种成熟组织属于初生组织，它们共同组成根的结构，也就是根的初生结构。因此，在根尖的成熟区做一横切面，就能看到根的全部初生结构，由外至内为表皮、皮层和维管柱三个部分。

1.表皮

根的成熟区的最外面具有表皮，是由原表皮发育而成，一般由一层表皮细胞组成，表皮细胞近似长方柱形，延长的面和根的纵轴平行，排列整齐紧密，和植物体其他部分一般的表皮组织相似。但根的表皮细胞壁薄，角质层薄，不具气孔，部分表皮细胞的外壁向外凸起，延伸成根毛。成熟的根毛直径5～17μm，长 80～1500μm，因种而异。

2.皮层

皮层是由基本分生组织发育而成，它在表皮的内方占着相当大的部分，由多层薄壁细胞组成，细胞排列疏松，有着显著的胞间隙。皮层最外的一层细胞，即紧接表皮的一层细胞，往往排列紧密，无间隙，成为连续的一层，称为外皮层。当根毛枯死、表皮破坏后，外皮层的细胞壁增厚并栓化，能代替表皮起保护作用。有些植物的根如鸢尾，外皮层由多层细胞组成。

3.维管柱

维管柱是内皮层以内的部分，结构比较复杂，包括中柱鞘和初生维管组织，有些植物的根还具有髓，由薄壁组织或厚壁组织组成。

中柱鞘是维管柱的外层组织，向外紧贴着内皮层。它是由原形成层的细胞发育而成，保持着潜在的分生能力，通常由一层薄壁细胞组成，也有由两层或多层细胞组成的，有时也可能含有厚壁细胞。维管形成层（部分的）、木栓形成层、不定芽、侧根和不定根，都可能由中柱鞘的细胞产生。

根的维管柱中的初生维管组织，包括初生木质部和初生韧皮部，不并列成束，而是相间排列，各自成束。由于根的初生木质部在分化过程中，是由外方开始向内方逐渐发育成熟，这种方式称为外始式，这是根发育上的一个特点。因此，初生木质部的外方，也就是近中柱鞘的部位，是最初成熟的部分，称为原生木质部，它由管腔较小的环纹导管或螺纹导管组成。渐近中部，成熟较迟的部分，称为后生木质部，它由管腔较大的梯纹、网纹或孔纹等导管组成。由于初生木质部的发育是外始式，因此，外方的导管最先形成，这就缩短了皮层和初生木质部间的距离，从而加速了由根毛所吸收的物质向地上部分运输。在根的横切面上，初生木质部整个轮廓呈辐射状，而原生木质部构成辐射状的棱角，即木质部脊。不同植物的根中，木质部脊数是相对稳定的，例如烟草、油菜、萝卜、胡萝卜、芥菜、甜菜等是2束；紫云英、豌豆等是3束；蚕豆、花生、棉、向日葵、毛茛、蓖麻等是4束，有时5束；茶、马铃薯是5束；葱是6束；多于6束的，如葡萄、菖蒲、高粱、棕榈、鸢尾、玉米、水稻、小麦等。

五、侧根的形成

主根、侧根或不定根所产生的支根统称为侧根。侧根重复的分枝连同原来的母根，共同形成根系。种子植物的侧根，不论它们是发生在主根、侧根还是不定根上，通常总是起源于中柱鞘，而内皮层可能以不同程度参加到新的根原基形成的过程中，当侧根开始发生时，中柱鞘的某些细胞开始分裂。最初的几次分裂是平周分裂，结果使细胞层数增加，因而新生的组织就产生向外的凸起。以后的分裂，包括平周分裂和垂周分裂是多方向的，这就使原有的凸起继续生长，形成侧根的根原基，这是侧根最早的分化阶段，以后根原基的分裂、生长、逐渐分化出生长点和根冠。生长点的细胞继续分裂、增大和分化，并以根冠为先导向前推进。由于侧根不断生长所产生的机械压力和根冠所分泌的物质能溶解皮层和表皮细胞，这样，就能使侧根较顺利无阻地依次穿越内皮层、皮层和表皮，从而露出母根以外，进入土壤。由于侧根起源于母根的中柱鞘，也就是发生于根的内部组织，因此，它的起源被称为内起源。侧根可以因生长激素或其他生长调节物质的刺激而形成，也可因内源抑制物质的抑制而使母根内侧根的分布和数量受到控制。

六、根的次生生长和次生结构

一年生双子叶植物和大多数单子叶植物的根，都由初生生长完成了它们的一生，可是，大多数双子叶植物和裸子植物的根，却经过次生生长，形成次生结构。就根的次生生长而言，在初生生长结束后，也就是初生结构成熟后，在初生木质部和初生韧皮部之间，有一种侧生分生组织即维管形成层（简称形成层）发生并开始切向分裂的活动，活动的过程中，经过分裂、生长、分化从而使根的维管组织数量增加，这种由维管形成层的活动结果使根加粗的生长过程，称为次生生长。由于根的加粗，使表皮撑破，因此，又有另外一种侧生分生组织，即木栓形成层发生，它形成新的保护组织——周皮，以代替表皮，这也被认为是次生生长的一部分。次生生长过程中产生的次生维管组织和周皮，共同组成根的次生结构。

七、根瘤和菌根

种子植物的根和土壤内的微生物有着密切的关系。微生物不但存在于土壤内，影响着植物的生存，有些微生物甚至进入植物根内，与植物共同生活。这些微生物从根的组织内取得可供它们生活的营养物质，而植物也由于微生物的作用，获得它所需要的物质。这种植物和微生物双方间互利的关系，称为共生。共生关系是两个生物间相互有利的共居关系，彼此间有直接的营养物质交流，一种生物对另一种生物的生长有促进作用。在种子植物和微生物间的共生关系现象一般有两种类型，即根瘤和菌根。

1.根瘤的形成及意义

豆科植物的根上常常生有各种形状的瘤状凸起，称为根瘤。根瘤的产生是由于土壤内的一种细菌，即根瘤菌，由根毛侵入根的皮层内，一方面根瘤菌在皮层细胞内迅速分裂繁殖；另一方面，受根瘤菌侵入的皮层细胞，因根瘤菌分泌物的刺激也迅速分裂，产生大量新细胞，使皮层部分的体积膨大和凸出，形成根瘤。根瘤菌最大的特点，就是具有固氮作用，它能把大气中的游离氮转变为氨。这些氨除满足根瘤菌本身的需要外，还可为宿主（豆科等植物）提供生长发育可以利用的含氮化合物。

近年来，我国农业生产上开始对根瘤菌菌肥进行研究和推广。大豆、花生的生产上施用根瘤菌菌肥，不仅能提高蛋白质含量，而且增产效果显著。

2.菌根的形成、类型及意义

除根瘤菌外，种子植物的根也和真菌有共生的关系。这些和真菌共生的根，称为菌根。菌根主要有两种类型，即外生菌根和内生菌根。外生菌根是真菌的菌丝包被在植物幼根的外面，有时也侵入根的皮层细胞间隙中，但不侵入细胞内。在这样的情况下，根的根毛不发达，甚至完全消失，菌丝就代替了根毛，增加了根系的吸收面积。松、云杉、榛、山毛榉、鹅耳枥等树的根上，都有外生菌根。内生菌根是真菌的菌丝通过细胞壁侵入到细胞内，在显微镜下，可以看到表皮细胞和皮层细胞内散布着菌丝，例如胡桃、桑、葡萄、李、杜鹃及兰科植物等的根内都有内生菌根。此外，还有一种内外生菌根，即在根表面、细胞间隙和细胞内都有菌丝，如草莓的根。

很多具菌根的植物，在没有相应的真菌存在时，就不能正常地生长或种子不能萌发，如松树在没有与它共生的真菌的土壤里，养分吸收很少，以致生长缓慢，甚至死亡。同样，某些真菌如不与一定植物的根系共生，也将不能存活。在林业上，根据造林的树种，预先在土壤内接种需要的真菌，或事先让种子感染真菌，以保证树种良好的生长发育，这在荒地或草原造林上有着重要的意义。