三 达尔文与拉马克

今天有些人讲到进化论，自然主要指达尔文主义的进化论，具体讲到的实际上却跟法国博物学家拉马克（Jean-Baptiste Lamarck, 1744 －1829）的思想更为接近。拉马克算得上稍早于达尔文所处时代的最著名的进化论者。其实达尔文（2005: 3）本人也认为：“在物种起源问题上进行过较深入探讨并引起广泛关注的，应首推拉马克。”今天的进化生物学教科书也都要留出篇幅，介绍拉马克的进化思想。确实，拉马克也被视为现代进化论的一位奠基者。在达尔文35岁时其进化思想就基本定型了，而拉马克可谓大器晚成，55岁以后才转变成进化论者，相信物种可变，之后才逐渐形成自己完整的进化理论。

拉马克像达尔文那样，认为物种总是存在缓慢的、渐进的演化，但是他认为演化是适应环境的结果。即拉马克用环境变化结合用进废退（动物器官愈是使用得多，就会变得更好，能力更强）和获得性状遗传（即动物适应环境，由于用进废退而形成的形状会通过繁衍遗传给后代）的观点来解释物种的进化。这两种观点分别被拉马克称为“第一定律”和“第二定律”，是其进化学说的最重要的基础、内容。其实在西方思想史上，从古代到19世纪一直普遍接受所谓获得性状遗传的观点，拉马克不过是拿这个观点为其进化学说服务罢了。达尔文成熟时期的进化思想和拉马克的根本区别在于，拉马克认为首先应该用环境变化解释生物的进化、变化，达尔文则认为，生物的演化首先是由于存在随机的变异，在此基础上才发生自然选择—进化的过程，而变异并不是由环境直接或间接引起的（迈尔，2010:231～235；也参考前面关于达尔文思想的论述）。

这里以长颈鹿的进化过程为例说明拉马克和达尔文的区别。按照拉马克的观点，远古时期，由于环境的变化，长颈鹿的先祖能吃到的青草和矮小的灌木丛减少，它们就不得不努力伸长脖子去吃高处的树叶，由此颈部得到锻炼、变长，这个后天获得的性状能够遗传给子代。由于在漫长的时间内都存在这样的过程，于是就逐渐进化出我们今天所看到的长颈鹿。按照达尔文式的观点，在长颈鹿的先祖中，有的脖子较长，有的脖子较短，即存在变异；在食物缺乏的时候，长脖子的个体能吃到高处的树叶，因而较为健康，能产下更多的后代，具有选择优势；由于遗传的作用，长脖子的个体往往也有着长脖子的后代；于是经过一代代的选择，就形成了今天的长颈鹿（达尔文，2005: 124）。

实际上，达尔文本人虽然坚信自然选择是进化的基本机制，但同时也不排除用进废退和获得性状遗传在进化中可以发挥一定作用。例如，达尔文（2005: 82; 284）写道，“我毫不怀疑家养动物的某些器官因经常使用而会加大增强，因不用而减缩、退化；并且这些改变可以遗传给后代”;“我坚信自然选择是物种演变的最主要，但并非唯一的手段”。随着20世纪初以来遗传学的发展，今天生物学界的主流不再相信用进废退式遗传的观点了。但近些年来新兴的适应性突变（即有机体在特变环境条件下发生的突变）研究和表观遗传学（epigenetics）研究表明，获得性遗传还是有可能实现的，但尚无定论（舒德干，2009）。

拉马克也认为，物种有高低等级次序之分，等级不同的物种是独立、平行进化出来的，等级越高的物种进化的时间越长。这种思想显然跟达尔文的共同祖先理论是不同的。对于拉马克来说，生物的演化就是一个从简单到复杂，从低级到高级趋于完善的过程（迈尔，2010: 287；鲍勒，1999:103、304）。而我们前面介绍的达尔文的五个理论本身并不包含这样的观点。但实际情况要复杂一些，达尔文的具体论述中多多少少含有生物的演化带有进步意味的思想。据考证，达尔文在《物种起源》里，10次使用“进步”（progress）, 123次使用“完美”（perfection; perfected perfection）（田洺，1996）。达尔文（2005: 74）写道：“自然选择……最终的结果将是，每一生物与生活条件之间的关系，越来越得到改善，而这种改善，必将使世界上更多生物的体制逐渐进步。”在另一处，达尔文（2005: 209）又写道：

生物成熟之后各器官的分化和专门化的程度，是衡量生物进化高低与完善程度的最好标准。我们还知道，器官的专门化对每一生物都有益处，因此自然选择就使得每一生物的构造越来越趋向专门化与完善。就这个意义上说，它们更趋于高等化了。

达尔文（2009a, 2009b）在其他重要著作里，有时也把动物称作“低等的”或“低于人类的”。我们可以看到，达尔文像拉马克那样，认为生物进化总体上也表现为复杂化或称专门化及进步的过程。但是要注意，今天生物学的主流并不接受这样的思想，这样的思想在达尔文的论述中也只占据比较次要的位置。达尔文本人也意识到，自然选择并不必然导致进步，有些生物在进化过程中基本没发生变化甚至结构还变得比以前更简单，有时很难得到具体标准以比较不同物种的等级高低。达尔文自然选择理论要表达的基本思想只是自然选择使得生物趋于适应环境，更利于自身的生存和繁衍。

有些读者看了上述几段比较拉马克和达尔文进化思想的文字，发觉拉马克进化论的基本观点今天都不被生物学主流认可，似乎是一无是处的东西，算得上“坏科学”的典型代表，也许就会对拉马克今天被视为现代进化论奠基人之一感到困惑不解。这里需要考虑到，在拉马克所处的时代里，社会、学术思想的主流都认为物种自被创造出来以后就保持不变，拉马克能坚持某种进化学说也是很了不起的。此外，上面几段文字也只是对拉马克学术思想的简单素描而已。所以迈尔（2010: 236～237）讲，拉马克的进化思想是“进化学说的第一次突破”，拉马克对行为、环境和适应问题的强调理应得到更多重视，拉马克也是“一个卓越的无脊椎动物学家和开拓性的系统学者”。