二 达尔文的进化思想
1.自然选择理论
今天的学术界在三种意义上使用“进化”一词(Poirier, 1987: 15 -16)。第一种含义:泛指“随时间推移而发生的变化”。第二种含义:随时间推移而产生多样化的过程,即有机体由共同祖先开始而出现分化的过程。第三种含义:生物种群或人口中基因频率的变化。现代生物学认为,一定的基因对应一定的外显性状,因此进化的第三种含义可以解释前两种含义所描述的过程。
达尔文认为,生物演化的主要动因就是自然选择。自然选择理论由以下三条推论组成,而这三条推论又来自五项事实(迈尔,2008: 114~115;2010: 316~317)。
事实1:一切物种都具有强大的繁殖能力,若不受限制,种群的大小将呈指数增长(即按一定比例持续增长)。
事实2:除了每年的较小波动和偶尔的较大波动,种群基本保持稳定。
事实3:自然资源有限。
推论1:种群的个体之间为了争夺有限资源而存在激烈的生存竞争,每一世代的后裔都只有一部分能生存下来。
事实4:在每一种群中,任何两个个体之间都存在差异,即种群内部存在广泛的变异。
事实5:有些变异是可以遗传的。
推论2:由于存在变异和遗传,各个个体的生存概率不同,即存在自然选择的过程。
推论3:自然选择过程在很多世代后就会驱使进化的发生。
用达尔文(2005: 12)自己的话来说:
由于每种生物繁殖的个体数,远远超出其可能生存的个体数,因而常常会引起生存斗争。于是,任何生物的变异,无论如何之微小,只要它在复杂多变的生活条件下对生物体有利,能使生物获得更多的生存机会,因而便被自然选择上了。由于强有力的遗传原理,任何被选择下来的变种,将会繁殖其新的变异了的类型。
出于简化的目的,可说自然选择学说的核心概念是:变异、遗传、(自然)选择。即生物个体之间是存在种种差异或曰变异的,其中有些变异可以遗传给后代,而有的由遗传而得来的变异、特征有利于生物个体的生存和繁衍,于是有些生物个体就能繁殖更多的子代。于是我们就更易于见到这些遗传特征及具有这些特征的生物个体,即可以说这些生物个体和遗传特征是为自然所选择了的;用达尔文(2005: 53)自己的话来讲,“自然选择即适者生存”。也可简洁地把“自然选择”定义为“有差别的繁衍成功”(differential reproductive success)(Mayer, 2004: 134)。自然选择是通过有机体有差别的繁衍成功率来实现的——这一点对于理解自然选择理论特别重要。
人们常用英国工业革命时期(约18世纪60年代到19世纪40年代)关于蛾子的事例来说明何为自然选择。工业革命之前,最为常见的蛾子是浅色的蛾子,黑色的蛾子较少见到。到了工业革命时期,由于机器工业的迅速发展,环境污染加重,天空变得灰暗,树叶草丛也被灰尘污染。此时,黑色的蛾子就更容易躲避天敌而存活,从而留下更多的后代,于是逐渐地黑色蛾子就变得更为常见了。用达尔文式的语言来说,蛾子的特征存在变异(黑色vs浅色),这种变异可以遗传下去。在工业革命时期的环境条件下,黑色蛾子更容易生存下来,后裔更多,黑色蛾子变得较为常见,即发生了自然选择过程。
今天的生物学家认为,除了自然选择,突变(mutation,即生物的遗传物质基因的突然变化)、基因流动(gene flow,即生物种群之间由于个体的迁移而引起的基因交流)、遗传漂变(genetic drift,即代际之间由于随机因素导致某些等位基因消失)等机制也是导致生物演化的力量(迈尔,2008:96~100; Relethford, 1990: 69 -80)。但这些因素最终都要经受自然选择的检验。例如,在一个人口中,外来人口迁入,带入新的基因(即发生了“基因流动”),导致基因频率上的变化,即进化发生。新的基因在该人口所处环境中既可能有利于也可能不利于基因携带者的生存和繁衍,所以基因频率的进一步变化还是要由自然选择来说明。总之,现在自然选择仍然被视为导致有机体演化的主要力量。
2.性选择
达尔文的本意是用自然选择学说解释因为生存问题引起的演化,后来在初版于1871年的《人类的由来及性选择》(2009a)一书里,他又提出了性选择理论,解释因求偶行为引起的演化。达尔文认为,性选择有两种运作方式,即同性竞争和异性选择。同性竞争指同性动物和人(达尔文认为他的自然选择理论和性选择理论也可用于解释人类生理、心理的演化)为了争夺与异性的交配机会而发生的争斗,例如两只雄鹿用鹿角打架。获胜的雄鹿要么能直接与母鹿交配,要么能把失败者从某一“领地”赶走,从而“占地为王”,获得较多与母鹿交配的机会。由此动物在同性竞争中获胜的特征(例如较强的搏斗能力)就能随着获胜者的繁殖活动遗传给下一代。所谓异性选择,指的是异性动物挑选配偶。达尔文只注意到雌性选择,即雌性挑选雄性配偶,因为他在许多动物中只观察到,雌性在挑选雄性为配偶,而雄性一般情况下倾向于与任何雌性交配。在异性选择过程中,如果雌性或雄性一般倾向于与具有某些特征的异性做配偶,则这些特征更容易通过交配活动而遗传下来。可以用异性选择解释为何我们见到的雄孔雀(而非雌孔雀)长着鲜艳的大尾巴——雌孔雀更愿意与这样的雄孔雀做配偶,这样的特征更容易遗传下来,逐渐在孔雀种群中占据支配地位。
达尔文本人是主张严格区分自然选择和性选择的,他认为这是两个根本不同的过程。后来的生物学家有的赞成达尔文的这种区分,有的生物学家则认为,性选择实际上也是自然选择,即性选择和自然选择可以合二为一,统称为自然选择(迈尔,2010: 393~394;巴斯,2007: 8~9)。确实,我们稍加琢磨就可发现,达尔文所说的性选择过程也可用变异、遗传和选择等术语来诠释。本书把性选择也当作自然选择来处理。
3.达尔文主义
按照迈尔(2008: 86~87)的看法,达尔文的进化思想、理论主要包括五个理论:基本的进化理论,即物种并非恒定不变的思想;共同祖先理论,即所有生物都有共同的由来、共同的祖先的思想;渐变论,即进化是逐渐、缓慢发生的思想;物种增殖理论,即生物来源于共同祖先,又通过自然选择-进化物种不断增多的思想;自然选择理论,即自然选择是进化发生的主要原因、机制的思想。这些理论观点结合起来就构成了所谓的达尔文主义。
自然选择学说是达尔文整个理论的核心、基础,因为达尔文用这个学说来解释进化的主要原因和机制,用这个学说也可轻易推知达尔文的其他四个理论。例如,按达尔文的学说,新的物种是由于旧的物种在地理隔离和自然选择的作用下发生分化的结果,即旧的物种分裂为多个物种。这样一步步向上追溯,就能发现所有物种都有一个共同由来。所以人们有时也仅用自然选择理论简单地指称达尔文的整个进化理论。
达尔文的进化思想仍然构成现代进化论的基本框架。所以美国著名进化生物学家科因(2009: 4)讲,现代进化论的核心观点可以用一句话表达:一个生活在35亿年前的原始物种(可能是一个可以自我复制的分子)逐渐进化出了地球上的所有物种,随时间推移物种数目不断扩大,而大多数进化都是由自然选择引起的。这一句话就浓缩了达尔文的五个理论:物种在变——基本的进化理论;一个物种进化出了所有物种——共同祖先理论;逐渐进化——渐变论;物种数目不断增多——物种增殖理论;自然选择是大多数进化的原因——自然选择理论。生物学界现在不仅仅把进化论看作一种理论,也把进化看作一个事实,因为化石记录、比较解剖学、胚胎学、残迹器官、生物的地理分布、分子生物学等方面的证据都支持进化的发生。
4.达尔文对人类的研究
在《物种起源》里,达尔文极少谈到人类,但在该书第15章即最后一章快结束时写道:
展望未来,我发现了一个更重要也更为广阔的研究领域。心理学将在赫尔伯特·斯宾塞先生所奠基的基础,即每一智力和智能都是通过级进方式而获得的这一理论上稳固地建立起来的。人类的起源和历史也将因此得到莫大的启示。
斯宾塞(Herbert Spencer, 1820-1903)是达尔文所处时代里很著名的哲学家和社会学家,终其一生都信奉用进废退和获得性状遗传的拉马克学说。达尔文虽然认为获得性状遗传对有机体演化有作用,但同时认为自然选择起到了主导作用。可以猜测,如果斯宾塞和达尔文都要解释有机体心理的演化,斯宾塞会用拉马克主义解释,而达尔文会主要用自然选择学说解释。这样看起来,达尔文说心理学在斯宾塞奠定的基础上建立起来,似乎就有些令人费解了。
斯宾塞的心理学思想主要体现在其1855年初版的《心理学原理》(The Principles of Psychology)一书。该书主要分为四个部分,应用拉马克主义解释有机体心理(有时斯宾塞也讲到植物对光热等外部条件的感知)的演化(对斯宾塞而言,演化即逐步的进步,即上页引文里达尔文所说的“级进”)主要体现在第四部分。由于达尔文也相信获得性状遗传的作用,不排除达尔文对这第四部分也会产生一定的共鸣。《心理学原理》前三部分主要论证了人类智力的基础,对各种心理认知活动进行了分解,考察了有机体身体、心理与外部环境的关系。达尔文完全可能认为这三个部分也有可取之处。而且总的看来,斯宾塞是从进化的角度研究有机体心理的,是当时有此倾向的小部分学者之一,并且认为有机体心理的发展呈现逐步改进的趋势,这些都是与达尔文的整体倾向相一致的。达尔文的后期著作《人类和动物的表情》可以看成一部心理学著作,他在该书里多次正面引用斯宾塞的心理学著述,包括斯宾塞的《心理学原理》。综合考虑这些因素,我们就能明白为何达尔文会在上页引文里提到斯宾塞的贡献;也就能看出,达尔文认为,心理活动遵循生物进化的规律,将来的心理学也应采纳进化的思想考察心理活动。
达尔文的上述说法出现于《物种起源》第15章的倒数第三段,最后两段是“收尾”的两段,并不包含新的实质性的内容。第15章基本可分为两个部分,第一部分主要是对前面14章的复述、总结。第二部分先是分析了为何当时大部分博物学家和地质学家不赞成其进化学说,接着达尔文就谈到了其进化思想未来将对博物学、人工育种、古生物学、地质学等学科或研究领域的影响。达尔文谈到了其进化思想对地质学的可能影响之后,马上就出现了上面的引文。因此,结合上下文来看,达尔文在上页引文里没有明确表达出来的意思是:将来心理学将奠定在其以自然选择学说为核心的进化思想的基础上。上页引文里还有很值得注意的一点,即达尔文认为心理学是一个(比博物学、人工育种、地质学等研究领域)“更重要也更为广阔的研究领域”,至少从字面上看是这么回事。这意味着,达尔文尤为关注对心理的研究,认为从研究心理现象入手,可极大地促进对“人类的起源和历史”的澄清。
达尔文后期有两部重要著作集中考察人类,即1871年初版的《人类的由来与性选择》和1872年初版的《人类和动物的表情》。前书被看作达尔文的第二重要的著作,即重要性仅次于《物种起源》。达尔文在该书“绪论”里讲,写作该书的基本目的是,“看看在我以往著作中所得出的一般结论,在多大程度上可以适用于人类”。达尔文所说的“以往著作”,自然主要指《物种起源》。
《人类的由来与性选择》全书分为三大部分。第一部分论述“人类的由来或起源”,基本观点是:人类的身体与心理两个方面都与动物具有连续性或基本的相似性,因此人类应由“某一低等生物类型”演变而来,具体说就是由类人猿演变而来,并且人类身体和心理的演化都服从于自然选择学说。从身体或生理上说,人类的身体构造及胚胎发育都与动物特别是某些哺乳动物基本相似;从残迹器官(即丧失了功能的退化器官,如耳肌、阑尾)也可推断人由动物演化而来。从心理上讲,达尔文认为:
尽管人类和高等动物之间的心理差异是巨大的,然而这种差异只是程度上的,并非种类上的。我们已经看到,人类所自夸的感觉和直觉,各种情感和心理能力,如爱、记忆、注意、好奇、模仿、推理等等,在低于人类的动物中都处于一种萌芽状态,有时甚至处于一种十分发达的状态。
从达尔文举的例子来看,他所谓的“高级动物”包括狗、狼、猴子等。用我们更熟悉的语言讲,就是高等动物和人的心理之间没有质的差别,而只有量的差别。达尔文用大量篇幅比较了人和动物的心理,涵盖了情感、好奇心、模仿能力、注意力、记忆力、想象力、理性、制造工具的能力、抽象力、自我意识、语言能力、美感、宗教信仰、道德能力、社会性等各个方面,可谓面面俱到。达尔文还认为,人类从半人类状态演变到未开化状态和文明社会的过程中,自然选择对于人类智力和道德能力的进步都起到了重要作用。
在第一部分,达尔文也探讨了人类各个种族的差异,如肤色、毛发等,认为种族差异是由性选择造成的。于是该书第二部分专门阐述他的性选择理论。前面已经解释了性选择理论的基本思想,这里不再赘述。今天的生物学家往往认为,性选择过程实际上也是一种自然选择过程,性选择理论不过是自然选择理论的特殊形式,这一点是需要特地重复指出的。该书第三部分论述了人类的第二性征并概述全书。达尔文认为,男女第二性征的差异可用性选择和自然选择来解释,而男子在体格、智力、意志力等方面都强于女子。所以达尔文也有着“大男子主义”式的观点。总的说来,该书与后来兴起的达尔文式进化社会科学研究密切相关的一个重要思想是:人类身心统一,身体和心理、行为的演化都服从于自然选择学说,都可以用自然选择学说来解释。
关于达尔文的The Expression of the Emotions in Man and Animals《人类和动物的表情》一书,从书名上看,该书是要论述人和动物的情感表达;从该书实际内容上看,达尔文论述的情感表达方式包括面部表情、动作、姿态和叫声等。而日常汉语里的“表情”一词,恐怕一般多指“面部表情”。该书常见的中文译本把书名译为“人类和动物的表情”,而非“人类和动物的情感表达”,似乎多多少少容易引起误会。达尔文在《人类的由来》第三章里也谈到了人和动物的情感表达问题,《人类和动物的表情》一书可看作那一部分内容的扩充、拓展,也可看作专门的心理学著作。该书一个令人瞩目的观点是,人类和动物的主要情感表达动作,乃至于对于情感表达方式的认知能力,都不是个体出生后通过学习而获得的,而是遗传的结果。这就让人不由得也把这些情感表达方式看成长期自然选择的产物——如果不是由自然选择造成的,又是由于别的什么力量造成的呢?
5.达尔文革命
达尔文提出了一整套进化思想、理论,科学史家、生物学史家大多把这一事件称为“达尔文革命”,对人类思想、学术产生了广泛而深刻的影响。达尔文的进化论对人类思想、世界观的影响最突出地体现在对人类自我形象的严重冲击。在此方面,在科学史上所有堪称“科学革命”的重大事件中,唯有16世纪的“哥白尼革命”可与之相比。按照基督教的观念,人类是万物之灵长。《旧约圣经·创世纪》里写道:
神就照著自己的形像造人,乃是照著他的形像造男造女。神就赐福给他们,又对他们说:“要生养众多,遍满地面,治理这地;也要管理海里的鱼、空中的鸟,和地上各样行动的活物。”
既然人是万物之灵长,似乎人类只有居住在宇宙中心才说得过去。实际上,中世纪基督教就持有与上述观念相匹配的地球中心说,认为太阳围着地球转,静止的地球是宇宙万物之中心,地球周围则是上帝居住的天堂。我们可以想象一下:我们人类居于宇宙中心,管理着万物,万能而仁慈的上帝在地球上面俯瞰着我们,主的光芒洒向大地。这难道不是一幅令我们骄傲、喜悦的图景吗?但是按照哥白尼的太阳中心说,地球围着太阳转,并非宇宙中心,仅仅是太阳的一颗普通行星而已。太阳中心说与地球中心说是根本对立的,这就严重动摇了西方人人是万物之灵的传统观念。
即便接受地球并非宇宙中心的思想,人们依然可以依据圣经的教诲,相信人是上帝所造,是上帝的最爱,自然天生就优越于万物。但按照达尔文的说法,人类非但不是上帝按自己的形象所造,并非如圣经所说由上帝在创生万物的六天之内的最后一天内创造出来的,而是由其他动物经历漫长的时间逐渐演化而来,即人类的先祖可说是其他动物,而且人类的心智、道德与其他许多动物也有着基本的相似性和连续性(达尔文,2009a)。所以说,达尔文的进化思想进一步更为直接地冲击了人是万物之灵长的观念。德国哲学家尼采于19世纪与20世纪之交喊道:“上帝死了!”其基本意思是没有理由再信仰上帝。尼采何以提出诸如此类的哲学思想?这固然可以从尼采本人及当时的社会历史环境剖析出各种各样的原因,但达尔文进化论的提出及对基督教的冲击是其中的一个知识背景应该无疑。
从学术上讲,如前所述,达尔文的进化论为现代进化论打下了基础,构成现代进化论的基本框架。中国科学院院士舒德干(2005)讲,正是在达尔文进化论及之后的进化理论的基础上,20世纪60年代末以来,进化生物学这一内容广泛的学科逐渐发展成形,可谓之对达尔文进化论的一次大修正、大发展。再者,达尔文奠基的进化论也是整个生物学的覆盖性基础理论。诚如20世纪著名生物学家杜布赞斯基(Theodosius Dobzhansky, 1900-1975)的名言:“如果不从进化的角度来看,生物学的一切都无从理解。”(Dobzhansky, 1973)进化论也对社会学、人类学、经济学、心理学、政治学等社会科学学科甚至文学、法学和医学都产生了重要影响。本书第二章到第五章将考察20世纪80年代以前进化论在社会科学中的影响。