第二节 生命的基本功能
生命的基本功能可以表现在新陈代谢、兴奋性和生殖三个方面。任何一个物体,只要具备以上三个生命功能中的任意一个,就可以称之为生命。
一、新陈代谢
生物体与外界环境之间的物质和能量交换以及生物体内物质和能量的转变过程叫做新陈代谢(metabolism)。新陈代谢是生物体内全部有序化学变化的总称。它包括物质代谢和能量代谢两个方面,即生物通过新陈代谢从外界摄取营养,一部分转化成为自身组成成分,另一部分转化成为能量,提供生命活动的需要。
物质代谢:是指生物体与外界环境之间物质的交换和生物体内物质的转变过程。可细分为:从外界摄取营养物质并转变为自身物质(同化作用)。自身的部分物质被氧化分解并排出代谢废物(异化作用)。
能量代谢:是指生物体与外界环境之间能量的交换和生物体内能量的转变过程。可细分为:储存能量(同化作用)和释放能量(异化作用)。能量不能独立存在,必须依附于营养物质。
新陈代谢是在无知觉情况下时刻不停地进行的体内活动,包括心脏的跳动、保持体温和呼吸。新陈代谢受年龄、身体表面积、性别、运动等因素影响。新陈代谢是生命的最本质特征。
二、兴奋性
(一)兴奋性的概念
当生命体受到一些外加的刺激因素(如机械的、化学的、温热的或适当的电刺激)作用时,可以应答性出现一些特定的反应或暂时性的功能改变。这些活组织或细胞对外界刺激发生反应的能力,就是最早对兴奋性(excitability)的定义。
实际上,几乎所有活组织或细胞都具有某种程度的对外界刺激发生反应的能力,只是反应的灵敏度和反应的表现形式有所不同。在各种动物组织中,一般以神经和肌细胞,以及某些腺细胞表现出较高的兴奋性;这就是说它们只需接受较小的程度的刺激,就能表现出某种形式的反应,因此称为可兴奋细胞或可兴奋组织。
不同组织或细胞受刺激而发生反应时,外部可见的反应形式有可能不同,如各种肌细胞表现为机械收缩,腺细胞表现为分泌活动等,但所有这些变化都是由刺激引起的,因此把这些反应称之为兴奋(excitation)。人和高等动物的细胞和组织一样具有兴奋性,但在离体情况下要保持它们的兴奋性,需要严格的环境条件,因此在研究组织的兴奋性时,常用较低等动物的组织作为观察对象。
(二)刺激引起兴奋的条件和阈刺激
刺激泛指细胞所处环境因素的任何改变,即各种能量形式的理化因素的改变,都可能对细胞构成刺激。
刺激要引起组织细胞发生兴奋,必须在以下三个参数达到某一临界值:刺激的强度、刺激的持续时间以及刺激强度对于时间的变化率。不仅如此,这三个参数对于引起某一组织和细胞的兴奋并不是一个固定值,它们存在着相互影响的关系。在实验室中,常用各种形式的电刺激作为人工刺激,用来观察和分析神经或各种肌肉组织的兴奋性,度量兴奋性在不同情况下的改变。这是因为电刺激可以方便地由各种电仪器(如电脉冲和方波发生器等)获得,它们的强度、作用时间和强度-时间变化率可以容易地控制和改变;并且在一般情况下,能够引起组织兴奋的电刺激并不造成组织损伤,因而可以重复使用。
为了说明刺激的各参数之间的相互关系,可以先将其中一个参数固定于某一数值,然后观察其余两个的相互影响。在神经和肌组织进行的实验表明,在强度-时间变化率保持不变的情况下,在一定的范围内,引起组织兴奋所需的最小刺激强度,与这一刺激所持续的时间呈反变的关系;这就是说,当刺激的强度较大时,它只需持续较短的时间就足以引起组织的兴奋,而当刺激的强度较弱时,这个刺激就必须持续较长的时间才能引起组织的兴奋。但这个关系只是当所用强度或时间在一定限度内改变时是如此。如果将所用的刺激强度减小到某一数值时,则这个刺激不论持续多么长也不会引起组织兴奋;与此相对应,如果刺激持续时间逐渐缩短时,最后也会达到一个临界值(即时值),即在刺激持续时间小于这个值的情况下,无论使用多么大的强度,也不能引起组织的兴奋。
上述情况给比较不同组织的兴奋性高低或测量同一组织在不同生理或病理情况下的兴奋性改变时造成了许多困难。如果不仔细思考,可以认为那些用较小的刺激强度就能兴奋的组织具有较高的兴奋性。据上述,这个强度小的程度,还要决定这个刺激的持续时间和它的强度-时间变化率。因此,简单地用刺激强度这一个参数表示不同组织兴奋性的高低或同一组织兴奋性的波动,就必须使所用刺激的持续时间和强度-时间变化率固定于某一(应是中等程度的)数值;这样,才能把引起组织兴奋、即产生动作电位所需的最小刺激强度,作为衡量组织兴奋性高低的指标;这个刺激强度称为阈强度或阈刺激,简称阈值(threshold)。强度小于阈值的刺激,称为阈下刺激;强度超过阈值的刺激,则称为阈上刺激;阈下刺激不能引起兴奋或动作电位,但并非对组织细胞不产生任何影响。
(三)组织兴奋及其恢复过程中兴奋性的变化
实验结果表明,神经受到刺激后兴奋性的变化分为四个时期。
绝对不应期(absolute refractory period):第一次刺激后立即检查神经的兴奋性,发现检验电刺激的强度虽已很大却不引起第二次兴奋。这段时间很短,在蛙的运动神经一般不超过1ms。这个时期阈强度趋于无限大,神经的兴奋性趋于零,因此叫做绝对不应期。
相对不应期(relative refractory period):在第一次电刺激后经过绝对不应期,进入神经兴奋性较低的时期。这个时期检验电刺激的强度要比正常的阈强度大才能引起神经的第二次兴奋,因此叫做相对不应期。
超常期(super normal period):经过绝对不应期、相对不应期,神经的兴奋性恢复并继续上升超过正常水平。此时用低于正常阈强度的检验电刺激刺激神经就可引起第二次兴奋。这个时期叫做超常期。
低常期(subnormal period):继超常期之后,神经的兴奋性又下降到低于正常水平,此时称为低常期。这一时期持续时间较长,最后兴奋性才恢复正常水平。
神经在受刺激后兴奋性呈波动状的变化,全过程历时不到1s。其他可兴奋的组织在受到一次阈上刺激后,兴奋性也有类似的变化,只是时间长短不同。所以这种兴奋性在刺激后呈波动状的变化是带有普遍性的。如图1-1。
图1-1 猫的隐神经兴奋恢复过程中兴奋性的变化
(四)适应性
是指生物体与环境表现相适合的现象。适应性是通过长期的自然选择,需要很长时间形成的。如入幽兰之室久之不闻其香。
三、生殖
指生物体生长、发育成熟后,在死亡之前,能够通过各种方式,产生与自己相似的新个体,以延续种系的生命过程,是生物体区别于非生物体的基本特征。人类及高等动物已经分化为雄性与雌性两种个体,各自发育雄性生殖细胞和雌性生殖细胞,由这两种生殖细胞结合以后才能产生子代个体(详见第十二章)。