第二章 运动系统
机体运动系统由肌肉、骨骼和神经组成。其中,神经发出指令;肌肉产生动力;骨骼发挥杠杆作用。神经将在神经系统里阐述,本节主要介绍肌肉和骨骼。
一、肌 肉
鹅全身肌肉按分布部位分为皮肌、头部肌、颈部肌、躯干肌、肩带肌、翼肌、盆带肌和腿肌。肌肉由较细的白肌纤维、红肌纤维和中间型的肌纤维肌构成,健康肌肉内部无脂肪分布。不同部位肌肉因结构和运动量不同,发达程度有显著差异。白肌纤维较粗,线粒体、肌红蛋白含量较少,肌糖原含量较大,呈浅白色,形成白肌(white muscle),因白肌的血液供应较少,收缩快而短暂,所以又称快肌(fast muscle),如胸肌;红肌纤维较细,含较多线粒体和肌红蛋白,颜色较深,形成红肌(red muscle),红肌的血液供应发达,收缩作用慢而持久,因此,又称慢肌(slow muscle)。
(一)皮 肌
皮肌紧贴于皮下,较薄,分布于颈部和背部,如颈皮肌、肩臂皮肌、胸腹皮肌和尾皮肌。皮肌控制皮肤活动,通过抖动皮肤弹落灰尘、水滴及蚊蝇等。翅膀前翼膜肌作用于前翼膜,使前翼膜张开;前翼膜内的弹性组织收拢翅膀。颈皮肌的腹侧分支形成嗉囊的肌质韧带,收缩使嗉囊排空。
(二) 头部肌
鹅面部肌不发达;咀嚼肌发达,包括作用于上、下喙的下颌内收肌、伪颞肌、翼肌、下颌降肌和作用于方骨的方骨前引肌。舌骨肌发达,使舌在采食和吞咽时运动灵敏而迅速。
(三) 颈部肌
颈部肌由分化较多的多节肌形成,较发达,因此头颈运动灵活,便于鹅采食。分布于前几个颈椎背侧浅层、终止于枕骨的腹肌在雏鹅孵出时,通过收缩驱动喙尖划破蛋壳。
图2-1 头颈部肌肉左侧观
1—枕颌肌; 2—头背侧大直肌; 3—颈二腹肌; 4—头夹肌; 5—皮肌; 6—角舌肌
图2-2 躯干肌背侧观1
1—颈部肌; 2—翼膜肌; 3—大三角肌; 4—臂三头肌; 5—背阔肌; 6—胸腹皮肌背侧部; 7—髂胫前肌; 8—髂胫外侧肌; 9—腓肠肌; 10—小腿外侧屈肌;11—尾提肌; 12—掌尺侧伸肌; 13—掌桡侧伸肌
(四) 躯干肌
包括肋间肌、肋提肌(levatores costarum)、斜角肌(levatores costarum)、颈长肌(collilongus)、肩胛上肌(肩臂后肌)、背阔肌(collilongus)、髂胫前肌(collilongus)、臀中肌(gluteus medius)、尾提肌、尾降肌、髂胫外侧肌及髂腓肌(股二头肌)等。因椎骨大多愈合而退化,背部和综荐部肌肉不发达,脊柱的胸部和腰荐部因而活动性很小。尾部肌肉由尾提肌和尾降肌构成,较发达,运动尾羽并在飞翔时起舵平衡的作用。
胸肌非常大,约占全身肌肉重量的一半。胸肌分为位于浅层、扑动翅膀的胸大肌和位于深层、上举翅膀的胸小肌。胸廓肌作用于椎肋骨、胸肋骨和胸骨,可扩张或收缩胸腔,使气囊充气或排气,辅助肺的呼吸作用。
与家畜相似,腹壁肌也分为腹外斜肌(obliquus externus abdominis)、腹内斜肌、腹直肌(rectus abdominis)和腹横肌(transversus abdominis),较薄,且在腹底壁相形成腱膜。鹅的膈不发达,参与呼气、排粪及产蛋等活动。
图2-3 躯干肌背侧观2
1—翼膜肌; 2—大三角肌; 3—臂三头肌; 4—胸腹皮肌背侧部; 5—胸肌; 6—髂胫前肌; 7—髂胫外侧肌; 8—第二指有孔穿曲肌; 9—小腿外侧曲肌; 10—尾脂腺; 11—尾提肌; 12—腓肠肌; 13—背阔肌
图2-4 躯干肌背侧观3
1—颈部肌; 2—背阔肌; 3—臂部肌; 4—髂胫前肌; 5—髂胫外侧肌; 6—小腿肌; 7—小腿外侧屈肌; 8—尾脂腺; 9—尾提肌
图2-5 躯干肌腹侧观
1—胸肌; 2—腹肌
图2-6 胸肌
1—胸浅肌; 2—胸深肌
图2-7 尾提肌与尾脂腺
1—尾提肌; 2—尾脂腺
图2-8 阴茎体与肛门
1—阴茎体; 2—肛门
图2-9 肋骨与肋间肌1
1—肋骨; 2—肋间肌
图2-10 肋骨与肋间肌2
1—肋间肌; 2—肋骨
图2-11 左后肢肌肉外侧观1
1—胫前肌肉; 2—腓肠肌内侧部; 3—髂胫前肌; 4—尾提肌; 5—髂胫外侧肌; 6—小腿外侧屈肌; 7—腓肠肌外侧部; 8—第二趾有孔穿屈肌; 9—第三趾有孔穿屈肌
图2-12 左后肢肌肉外侧观2
1—腓肠肌内侧部; 2—胫骨前肌; 3—第三趾有孔穿屈肌; 4—第二趾有孔穿屈肌; 5—腓肠肌外侧部
图2-13 左后肢肌肉外侧观3
图2-14 右后肢肌肉外侧观
图2-15 左后肢肌肉内侧观
1—胸肌; 2—髂胫前肌; 3—股骨头; 4—栖肌; 5—股胫肌; 6—耻坐股肌; 7—小腿内侧屈肌; 8—腓肠肌内侧部; 9—小腿外侧屈肌; 10—腹壁肌
图2-16 左前肢肌肉外侧观1
1—拇屈肌; 2—拇展肌; 3—指总伸肌; 4—拇长伸肌; 5—掌桡侧伸肌; 6—臂二头肌; 7—肱骨; 8—喙臂前肌; 9—大三角肌; 10—臂三头肌; 11—前臂旋后肌; 12—掌尺侧伸肌; 13—尺骨; 14—肘肌; 15—第3指屈肌; 16—骨间北侧肌
图2-17 左前肢肌肉外侧观2
1—指长伸肌; 2—掌尺侧伸肌; 3—掌桡侧伸肌; 4—臂三头肌; 5—大三角肌; 6—翼膜肌
图2-18 左前肢肌肉内侧观1
1—拇展肌;2—拇屈肌;3—骨间腹侧肌;4—第2指1屈肌;5—第3指屈肌;6—尺掌腹侧肌;7—前臂尺侧屈肌;8—前臂桡侧深屈肌;9—指浅屈肌;10—腕尺侧屈肌;11—翼膜肌
图2-19 左前肢肌肉内侧观2
1—臂二头肌; 2—掌桡侧伸肌; 3—前臂桡侧浅屈肌; 4—前臂桡侧浅屈肌; 5—前臂尺侧屈肌; 6—尺掌腹侧肌; 7—拇展肌; 8—拇屈肌; 9—骨间腹侧肌; 10—第2指屈肌; 11—第3指屈肌; 12—指浅屈肌; 13—腕尺侧屈肌; 14—臂三头肌
图2-20 气管肌与气管
1—气管肌; 2—气管
(五) 盆带肌和腿肌
骨盆部的肌肉称为盆带肌,因综荐骨愈合而不发达;腿肌支持体重、行走、跳跃和奔跑,因而股部和小腿部肌肉较多,形成体内第二发达的肌肉群。腿肌大部位于股部,由作用于髋关节和膝关节的髂胫外侧肌、髂腓肌、股外侧屈肌、髂胫前肌、耻骨肌、内收肌、趾内侧屈肌及股薄肌等组成;小腿部肌由作用于跗关节和趾关节的趾长屈肌、腓肠肌、胫骨前肌及腓骨前肌等组成。
二、骨骼
鹅骨骼(skeleton)的骨密质致密而坚硬,且有很多含气空腔,重量轻。幼年鹅大部分骨内有骨髓(marrow);成年鹅翼和后肢的部分骨内有骨髓,其余多数骨髓腔内的骨髓被空气代替,成为含气骨。鹅骨在发育过程中主要通过骨端软骨增生和骨化加长,不形成骨骺。
(一)头骨
头骨分为上部的颅骨(skull)和下面的面骨(facial bones),二者以大而深的眶窝为界,左右眶窝之间有垂直板状筛骨形成的眶间隔。颅骨为较厚的含气骨,颅骨相互愈合,无骨缝,无顶间骨,包括枕骨、颞骨、顶骨、额骨和蝶骨;颅骨在孵出后不久就愈合成一整体。颅骨内气腔与中耳腔相连。颞骨和下颌骨之间的方骨可使口腔开口张大,以便进食大块食物。
图2-21 鹅骨骼左侧观
1—头骨; 2—颈椎; 3—肱骨; 4—翅尖; 5—掌骨; 6—前臂骨; 7—耻骨; 8—坐骨; 9—股骨; 10—小腿骨
图2-22 头骨左侧观
1—上喙; 2—鼻孔; 3—鼻骨; 4—额骨; 5—顶骨; 6—颞骨; 7—轭骨; 8—泪骨
图2-23 鹅头颈右侧观
1—顶骨; 2—颞骨; 3—额骨; 4—鼻骨; 5—鼻孔; 6—上喙; 7—轭骨
图2-24 头骨背侧观
1—上喙; 2—鼻孔; 3—鼻骨; 4—额骨; 5—泪骨; 6—方轭骨
图2-25 头骨腹侧观
1—枕髁; 2—蝶骨; 3—方轭骨; 4—上颌骨; 5—腭裂; 6—前颌骨; 7—腭骨; 8—犁骨; 9—翼骨; 10—咽骨管口
图2-26 头骨后面观
1—枕骨; 2—枕骨大孔; 3—基旁窝
图2-27 下颌骨背侧观
1—下颌角; 2—方骨关节窝; 3—肌突; 4—舌内骨后部; 5—舌内骨前部; 6—下颌骨; 7—下颌骨联合; 8—冠状突
图2-28 下颌骨腹侧观
1—下颌骨; 2—舌内骨前部; 3—舌内骨后部; 4—肌突; 5—方骨关节窝; 6—下颌角
(二)躯干骨
躯干骨(trunk bone)分为脊柱(vertebral column)、肋(ribs)(由肋骨和肋软骨构成)和胸骨(sternum)。脊柱的椎骨数:颈椎13~14枚、胸椎7枚、腰荐椎14枚、尾椎5枚,即C13-14 T7 LS14 Cy5。
鹅的颈椎形成较长的“S”形弯曲。枕骨(occipital bone)的枕髁(occipital condyle)较小,呈半球形,与寰椎形成多轴关节,头因而转动灵活。寰椎与枢椎形成活动性较小的寰枢关节。颈椎关节突较发达,前、后关节面呈鞍状、连接紧密,使颈部能灵活地作屈伸、偏转、飞翔、采食和梳羽运动。
胸椎有7枚,基本愈合;椎体外侧面凹陷,与肋头成关节;横突的凹陷与肋结节成关节;椎体有腹侧嵴。腰椎、荐椎和第1尾椎愈合成几乎没有活动性的综荐骨(又称腰荐骨)。尾椎有5枚,后几枚尾椎形成可活动的关节;最后1枚尾椎是三角形的尾综骨,较发达,支持尾羽。在胚胎时期由数个尾椎愈合而成,为尾羽的支架,附着有尾肌。椎管沿脊柱全长延伸,从枕骨大孔向后直至尾综骨。
第1~2对肋是浮肋,其余肋是胸骨肋(sternal ribs),后者包括呈直角相连接的椎骨段(椎肋骨)和胸骨段(胸肋骨),椎肋与胸肋都是骨。椎肋骨的上端以肋头和肋结节与胸椎形成关节;除最前和最后一二枚肋骨外,大部分肋体上的钩突覆盖于后一肋骨外侧面,加固胸廓侧壁。
胸骨为较大的背侧面略凹的骨板(osteone),前部形成1对前外侧突,胸骨前缘通过1对乌喙关节沟与乌喙骨形成关节。腹侧正中伸出发达的胸骨嵴(sternal bar),形成龙骨突(keel),支持腹腔内脏,并为发达的胸肌提供接触面积。胸骨中部的卵圆切迹(incisura ovalis)由薄的纤维膜封闭。胸骨侧缘通过成对的肋关节面与胸肋骨形成关节。骨内的气孔与气囊、中耳腔、咽鼓管和咽直接或间接相通。外耳门较大,位于颞骨,外耳道很短;方颞骨鳞部(aquamous part of temporal bone)与颧突(zygomatic process)连合形成眶后突;在眶窝后眶骨由上至下分布有视神经孔、滑车神经(trochlear nerve)孔、动眼神经孔和外展神经孔。外耳门前方有上颌神经孔,眶后突的内侧有下颌神经孔。舌下神经孔位于枕骨大孔两侧。
锥状的切齿骨和较小的上颌骨,构成上喙的上、下部。鼻骨位于切齿骨后部,与切齿骨一起形成鼻孔。泪骨位于眶的前下部,轭骨和方轭骨组成细长的颧骨,位于上喙后方。方骨位于颞骨与下颌骨之间,与颞骨鳞部形成可活动的关节;下颌骨与颞骨下部形成方骨下颌关节。鹅的舌骨(hyoid bone)呈矛形,分为舌骨体和1对舌骨支。舌骨体包括舌内骨、前基舌骨和后基舌骨三段。前基舌骨后端的1对关节面与舌骨支形成关节。舌骨支包括角舌骨和上舌骨。
图2-29 锁骨背侧观
图2-30 锁骨腹侧观
图2-31 肱骨(A:外侧观; B:内侧观)
1—肱骨头; 2—二头肌面; 3—背侧髁; 4—鹰嘴窝; 5—腹侧髁; 6—气孔
图2-32 前臂骨
1—尺骨远端; 2—尺骨干; 3—桡尺间隙; 4—尺骨近端鹰嘴突; 5—桡骨近端; 6—桡骨干; 7—桡骨远端
图2-33 肩胛骨乌喙骨外侧观
1—肩胛骨; 2—肩胛颈; 3—肩臼; 4—乌喙骨近端结节; 5—乌喙骨干; 6—乌喙骨远端与胸骨关节面
图2-34 肩胛骨乌喙骨内侧观
1—乌喙骨近端结节; 2—肩胛骨; 3—乌喙骨干; 4—乌喙骨远端与胸骨关节面; 5—肩胛骨前端结节
图2-35 胸椎前面观
1—棘突; 2—横突; 3—椎体; 4—椎弓
图2-36 腰椎腹侧观
1—前关节突; 2—横突; 3—后关节突
图2-37 腰椎背侧观
1—椎头; 2—前关节突; 3—椎窝; 4—后关节突
图2-38 腰椎前面观
1—前关节突; 2—后关节突; 3—棘突; 4—椎弓; 5—椎孔; 6—横突孔; 7—椎体
图2-39 尾骨
1—棘突; 2—横突
(三)前肢骨
前肢骨(forelimb bone)包括肩胛骨(scapula)、乌喙骨和锁骨,彼此紧密连结,通过乌喙骨与胸骨相连。肩胛骨狭长,呈弧形,与乌喙骨近端形成关节盂,与肱骨头形成肩关节。锁骨呈“U”形,两端形成骨板,又称叉骨(furcula),锁骨通过结缔组织与斜位于胸廓前方、粗壮的乌喙骨相连。
前肢骨由肱骨(humerus)、前臂骨(forearm bone)、腕骨(carpus)、掌骨(metacarpus)和指骨(phalange)组成,形成包括翅根、翅中和翅尖三段的翅膀(wing)。
肱骨也称臂骨,近端有大而呈卵圆形、含有气孔的肱骨头,与肩胛骨的关节盂形成肩关节;远端滑车两侧形成两个髁。前臂骨由桡骨和尺骨构成,尺骨较粗,桡骨较细。两骨在两端形成关节连接,中间部分有骨间隙。前臂骨的近端以窝与肱骨滑车形成肘关节;远端与两腕骨形成腕关节。腕骨包括桡腕骨和尺腕骨,腕骨远端与掌骨愈合。掌骨相互愈合在一起,包括第2、第3、第4掌骨,第2掌骨退化为近端的突起;第3、第4掌骨与腕骨愈合,因此合称腕掌骨;第3掌骨最发达,第4掌骨呈细的弓形。第2、第3指骨各有2枚指节骨,第4指骨只有1枚指节骨。
图2-40 胸骨背侧观
1—胸骨外侧突; 2—胸骨前外侧突; 3—外侧切迹
图2-41 胸骨腹侧观
1—外侧切迹; 2—胸骨外侧突; 3—胸骨前外侧突; 4—胸骨隆凸
图2-42 胸骨左侧观
1—胸骨隆凸; 2—胸骨前外侧突; 3—胸骨外侧突
图2-43 椎肋骨1
1—肋头; 2—肋颈; 3—肋结节; 4—钩突
图2-44 椎肋骨2(A:内侧面;B:外侧面)
1—肋头; 2—肋颈; 3—肋结节; 4—钩突; 5—椎肋胸肋关节端
(四)后肢骨
1.髋 骨(hipbone)
由髂骨(ilium)、坐骨(ischium)和耻骨(pubis)组成,参与形成骨盆。髂骨与脊柱的综荐骨形成牢固的骨性结合和韧带联合。髂骨背面有窝供肌附着;内面凹,有肾嵌入。呈长三角形的坐骨位于骨盆后部腹侧,与髂骨愈合,髂坐孔(ilioischiatic foramen)位于二者之间,有血管、神经及淋巴管等穿过。耻骨位于坐骨腹侧,细长弯曲,与坐骨联合并形成一小的闭孔。
图2-45 综荐骨背侧观
1—髂骨前部; 2—髂骨后部; 3—综荐骨; 4—闭孔; 5—右侧坐骨; 6—尾椎; 7—耻骨; 8—左侧坐骨
图2-46 综荐骨腹侧观
1—综荐骨; 2—髂骨后部; 3—闭孔; 4—髂骨后翼; 5—尾椎; 6—坐骨结节; 7—耻骨; 8—坐骨
图2-47 综荐骨后面观
1—耻骨; 2—坐耻窗; 3—综荐骨; 4—尾椎; 5—髂骨后翼
图2-48 综荐骨右侧观
1—髂骨后翼; 2—闭孔; 3—髋臼; 4—髂骨后部; 5—髂骨前部; 6—坐骨; 7—耻骨
2.腿 骨
腿骨包括股骨(femur)、髌骨(patella)、小腿骨(canna)、胫跗骨(tibiotarsus)、跖骨(metatarsal bone)和趾骨(digital bone)。
股骨,较短,为坚强的比小腿骨短的管状骨。股骨头大而圆,与大转子分别位于股骨近端内、外侧;股骨远端前面形成滑车,有一膝盖骨,后面形成2个股骨髁;小腿骨较长,由胫骨(tibia)和腓骨(fibula)构成,胫骨粗壮,腓骨退化、较细,因此,鹅的胫骨又称胫跗骨。胫骨近端有内外两个髁(condyles),远端也形成滑车(trochlea)。
跗骨分别与胫骨下端和跖骨上端愈合,因此胫骨与跖骨间的关节与家畜的跗骨间关节相似。
鹅有4块跖骨,第1跖骨为小跖骨,较小,位于大跖骨远端内侧;第2、第3、第4跖骨与远列跗骨愈合成发达的大跖骨,因此鹅的大跖骨又称跗跖骨。大跖骨和小跖骨通过韧带(ligament)连接。公鹅的跖骨上有一距突。
图2-49 小腿骨(A:前面观; B:后面观)
1—股胫关节面; 2—腓骨头; 3—近骨间孔; 4—外侧髁股骨干; 5—腓骨干; 6—腱上桥; 7—外侧髁; 8—滑车关节面; 9—胫骨近端内侧嵴
图2-50 右侧股骨背侧观
1—大转子; 2—第三转子; 3—外侧髁; 4—滑车关节面; 5—内侧髁; 6—股骨干; 7—肌窝; 8—股骨头
图2-51 右侧股骨后面观
1—股骨头; 2—股骨近端; 3—内侧髁; 4—外侧髁; 5—股骨干; 6—肌面; 7—大转子
图2-52 脚骨
1—跖骨; 2—趾骨
(五) 体 腔
体腔(coelom)为从胸腔入口至盆腔后端的空腔,以浆膜分为1对胸膜腔(pleural cavity)、1个心包腔、1对肝背侧腹膜腔、1对肝腹侧腹膜腔、1个最大的肠腹膜腔。
两胸膜囊形成1对胸膜腔,容纳左右两肺,胸腔被覆胸膜(pleura),肺的大部分与胸壁和肺隔由几乎粘连的纤维连接,因此胸膜腔不明显。两肺间为1个包藏心脏的心包腔。腹腔被分隔为5个腔:容纳胸气囊和腺胃的1对较小的肝背侧腹膜腔;容纳肝的1对较大的肝腹侧腹膜腔;容纳腺胃、肌胃和肠等的1个空间最大的肠腹膜腔。其中,肝背侧腹膜腔与肠腹膜腔相通。
与家畜不同,鹅无明显的膈。只有一个由腹膜和前、后胸气囊的囊壁形成,以一些肋膈肌附着于肋骨的胸腹膈,把心脏和大血管与腹腔内脏隔开。