1.5　金丝燕的繁殖特点

（1）繁殖周期

在婆罗洲，金丝燕是被研究得最多的鸟类，这反映了它们在经济上的重要性。有人在西加里曼丹坤甸附近地区至沙巴州，以及东加里曼丹北部这一广阔区域，记录了两种具回声定位功能的金丝燕的筑巢情况，结果显示它们有相似的繁殖周期模式：6～8月繁殖活动最少，随后进入多产期，在2～4月份达到繁殖高峰。

人们早已认识到，鸟类在高纬度地区繁殖期较短；在低纬度热带地区繁殖期较长。与温带地区相比，季节性不显著的热带气候容许较长的繁殖期，因此6～10个月甚至整年的筑巢期均很常见。与此规律相吻合，婆罗洲金丝燕每年的繁殖期至少持续9个月且繁殖活动不止一次。

这些金丝燕采用了多产的繁殖策略，它们试图在适合的繁殖期内尽可能地产下更多的蛋并养育更多的雏鸟。多产物种的繁殖成功率通常既不依赖于繁殖期的长短，亦不依赖于任何一次繁殖的后代存活率。因为总成功率取决于一对配偶在整个繁殖期内养育雏鸟的总数，而不是任何一次孵卵的成功率。为了使年繁殖成功率即数次繁殖的累计产出最大化，当环境因素和内部条件允许时，金丝燕会马上连续不断地产卵，同时不断生产出受人欢迎的副产品——燕窝。

婆罗洲许多地方的传统经营者对习惯性采集燕窝活动的记载和我们的研究均显示，燕窝生产和繁殖年周期普遍很长。1957—1959年，对砂拉越尼亚岩洞（约北纬3.5°）的大金丝燕进行的一次非连续性研究发现，已进行燕窝采收与未进行燕窝采收的居群在9月份均产有鸟蛋。它们在未来几个月内继续产卵直至次年4月份产蛋量才开始下降。当年八月，在岩洞其他已开发的区域内鸟蛋和各种大小的雏鸟随处可见，但在三个尚未开发的实验地点里，并没发现任何繁殖活动。可见，与已开发的整个巨大岩洞（地面面积10公顷）相比，幽闭的洞庭或石窟内的种群产卵更趋于同步（图1-7）。

①—金丝燕筑窝；②—产卵并孵化；③—育雏；④—小金丝燕成年，技术员采摘燕窝；⑤—亲代与子代金丝燕继续筑窝；⑥—两代金丝燕产卵并孵化；⑦—育雏；⑧—小金丝燕成年，技术人员采摘燕窝

人们在砂拉越Bukit Sarang村（约北纬2.4°）进行了一次为期12个月的深入研究（1999—2000年）。结果表明，这里的大金丝燕年繁殖周期同样会持续一整年，于9月份开始有三个显著的繁殖阶段。9月至次年4月是非常多产而活跃的繁殖期；次年5月至8月迎来了换毛高峰期，产卵明显减少，表明此时进入了繁殖的松懈期。在此地，大金丝燕一般一年繁殖三次，但亦有极少数的鸟儿设法在第三次繁殖期末产第四次卵。

在砂拉越西南部的石隆门和下沙隆行政区以及边境沿线的Klingkang Range，大金丝燕普遍具有相同的年繁殖周期。以前由当地社区掌控的时候，他们传统的采收期是10月、2月和5月。5月份最后一次采收后，再次建造的可能只是些无食用意义的小鸟巢，而活跃的鸟巢重建或扩张期则推迟到9、10月份，此时鸟儿才恢复繁殖。而在沙巴州东部的哥曼东岩洞（约北纬6°），繁殖初期开始得较迟且繁殖期较短，12月至次年4月第一次产卵，直至次年6月或7月才再次产卵。

1997—1998年间，为了了解爪哇金丝燕的自然繁殖周期，人们研究了砂拉越峇南中部（尼亚岩洞以东约50公里）未受干扰的居群。研究发现，鸟儿每年漫长的翻新或扩建旧巢的繁殖季节开始于7月末或8月初，并一直持续到次年5月。期间，它们有三个产卵高峰期。揭开繁殖季节序幕的第一次繁殖期始于8月末或9月初，结束于12月初；第二次繁殖期，从12月中旬到次年3月；第三次繁殖期则开始于次年4月。但在此期间内并非所有性成熟的成年配偶都会产卵。尽管峇南地区的金丝燕普遍存在此繁殖期，但不同岩洞居群的繁殖高峰期在时间上也有一些差异，如大多数居群一年一般繁殖2次，但一些配偶会设法在筑巢最不活跃的4月至7月期间进行第三次繁殖。

沙巴州东部的爪哇金丝燕的繁殖开始时间也是推迟的。例如，哥曼东岩洞在12月份开始恢复生产鸟巢。在不受骚扰的鸟巢中，第一次产卵是在2月份，3月份达到产卵高峰；在6月前，如鸟蛋遗失或燕窝被采摘，金丝燕会重新产卵，7月末最后一批刚长出羽毛的幼鸟飞走。

体型较小的白腹金丝燕亦是多产物种，有着漫长的繁殖期。在所有研究过的案例中，鸟巢相互紧邻的居群（或亚居群）每次繁殖期都大致同步。人们观察发现，在尼亚岩洞，一个白腹金丝燕居群有三个连续的繁殖高峰，分别是在10月和次年的3月、7月；在沙巴州东部山打根市的一个小岩洞，每年则只有有2次繁殖高峰期，分别是4月与7月；而在附近的哥曼东岩洞，每年有四个高峰期，分别在10月，次年1月、5月和7月。

而在1997—1998年间对砂拉越峇南中部的金丝燕居群的研究显示，在一年中的每个月份都可以发现鸟蛋。由于任一居群的繁殖进程都大致趋于同步，因此每年会出现产卵高峰期，也会有2～3个没有任何繁殖活动的时期。Kejin河的Lubang Beruang岩洞内最大居群的同步性是最高的，说明社会因素对繁殖周期有强大影响。在10月份的繁殖期来临前，整个居群同时开始修复或重建鸟巢，此时整天都可看到许多鸟儿衔着筑巢材料飞入岩洞。而在非繁殖期间，白天是看不到鸟儿在筑巢点的，因此很多鸟巢也开始腐烂或变质。

（2）筑巢

所有种的金丝燕雌雄鸟都参与筑巢，且通常在晚上栖息时进行。它们筑的巢都可附着在洞壁的垂直面或凹面上自行支撑，且大多筑在天然的小洞窟、凹室或直立的岩缝内，也有筑在狭窄的岩礁或岩石隆起处的。

燕窝是由薄而不规则的唾液胶层纹与一个弯曲展开的附着面融合而成的，燕窝通过附着面，黏附在支撑物上。附着面两端向上延伸成一平坦区域，称为“燕角”或“燕脚”。燕窝始于数层随意沉积的“燕角”。随后，增大成新月形的低矮小丘，形成基部的附着面。筑巢过程包括咀嚼和反吐，使唾液从张开的鸟嘴挤出并添加到燕窝上。新鲜分泌的唾液燕窝胶柔软且具黏性，在空气中会逐渐变干硬化。层层叠加薄的唾液层纹，逐渐延伸扩大成小半杯形燕窝边缘。燕窝的最终形状折射出所处环境的特征，如突出的岩石支撑物、支撑岩壁的倾斜角度或邻近的其他燕窝（可能融合成一个）。

如果燕窝在雏鸟成熟后仍完好无缺，成年金丝燕就可在下次繁育期再次使用。它们可能会在再次孵卵前加固附着面，在没受破坏的燕窝周围添加少量的唾液。然而，如果燕窝被采集或自然跌落，它们将会在同一地点建造一个新的燕窝，并在巢址选择上显示出非凡的精确度。在砂拉越一些居住着爪哇金丝燕或大金丝燕的洞穴里，一代代的金丝燕在完全相同的地方建巢和重建，这些反复出现的燕窝形成了岩石表面新月形突起结构并保护了它们的存在。

有时，新燕窝建在旧燕窝上，以致在单个附着面上产生多个燕窝。这种现象仅发生在成功繁殖之后并已有数窝雏鸟长大的燕窝中。最常见的结构是一个新的燕窝附着在一个前期燕窝旁，但目前最多只观测到附着两个燕窝。“前期”燕窝是指通过基底部黏附在洞壁上的燕窝。附着的燕窝在结构和构建上与其他典型的燕窝类似。此外，由于每个燕窝内同时都有一窝蛋，所以它们是由不同的金丝燕伴侣建造的。

（3）换毛与繁殖

换毛就是有序地更换羽毛的过程。金丝燕换毛周期特别长，并与繁殖期同时进行。换毛期每年都出现，并非配对后才开始。金丝燕的初级飞羽从最里面向外以逐根往下的顺序换毛。相反，二级和三级飞羽是以逐根往上的顺序换毛，而舵羽（即尾羽）则以向心性顺序换毛，即从外部一对开始往内部脱落。

峇南中部以及整个砂拉越的燕洞主，传统上把4～8月的换毛期视作燕窝产量的“坏季节”。这段期间所营造的燕窝较小，即便是爪哇金丝燕所产的燕窝羽毛含量亦相对较高，而大金丝燕所产的燕窝尤其如此。繁殖强度与换毛现象似乎呈负相关。筑巢的岩洞内初级飞羽掉落总数显示，繁殖季节期间，除了4～7月份最后一季外，每次繁殖高峰期脱毛量是最少的。

每个繁殖季节的首次产卵时间刚好发生在最严重的换毛期结束后。当金丝燕不受到燕窝采摘者的干扰时，产卵比例逐渐下降直至11月，那时9月份所产的大部分鸟蛋已经孵化而金丝燕进入育雏阶段。此时，在砂拉越峇南中部，标记了的爪哇金丝燕窝中仅有20％有鸟蛋，而其余的燕窝中挤满了处于不同生长阶段的雏鸟。对峇南中部的爪哇金丝燕来说，11月份亦是它们每年换毛周期的开始。许多鸟的第一条（最里面）初级飞羽在每年的这个时候脱落。此外，有许多以小廓羽和绒羽为主的小羽毛散落在岩洞内，使地面覆盖着一层毛茸茸的小羽毛。由于鸟粪中旺盛生长的昆虫幼体会吃掉这些小羽毛，所以这种现象仅在11月份的某几天里才能观察到。当地燕洞管理者认为11月份有一个明显的换毛中期或叫melaie pertengahan。随后，12月底或次年1月初脱毛数量减少，则标志着第二期繁殖季的开始（图1-8）。

同时进行繁殖和换毛是生理和身体上的一项复杂任务。因为生成新的羽毛所需的能量非常高，对幼鸟来说更是如此，而筑巢和鸟蛋的形成亦需要极大的能量，所以换毛期金丝燕压力很大。对峇南中部爪哇金丝燕居群和砂拉越Bukit Sarang村的大金丝燕的观测结果显示，如果换毛与繁殖期重叠在一起，换毛常常以低速度进行。较小的初级飞羽以低效率换毛是可接受的。然而，当进入5～7月份换毛周期后期脱换较大的初级飞羽时，为了补偿翼部表面损失的羽毛，则迫切需要以减慢繁殖速度为代价尽可能快地长出新的羽毛。因为即使只是一二个大型初级羽毛的损失也可能危及到空中飞行活动并妨碍觅食的效率。

产生新羽毛所需要的能量非常明显地减慢了繁殖活动。结果显示爪哇金丝燕在4～7月份的繁殖百分率是较低的。另一方面，由于大金丝燕所脱落的羽毛可“回收”作为营巢材料，从而保留了能量或资源用于生产额外的唾液燕窝胶，因此脱毛的冲击对它们来说并不太严重。在Bukit Sarang村的研究结果也证实了这一点。虽然大金丝燕每次换毛高峰期生殖能力稍微降低，但与一年中其余月份相比并无显著差异。此外，它们能在鸟蛋遗失后较短时间内再次下蛋，或在雏鸟丰羽会飞后接着产第二窝，快速连续地一次产1个蛋，其繁殖效率与在较长时间间隔内一窝产2个蛋几乎是一样的。

（4）繁殖能量学

金丝燕分泌唾液和孕育后代的过程需要耗费大量的能量储备，每完成一次筑巢后需补充足够的能量以满足下一次筑巢和繁殖的需要。

由于繁殖活动受金丝燕身体能量储备的制约，因此繁殖时间的变化必然与环境中可利用的资源（如昆虫等食物）的丰富程度有密切的关系。鸟类在繁殖前可能会选择性地调动肌肉或其他组织中储备的营养成分，其中，蛋白质和脂肪作为鸟蛋中最主要的营养成分，影响最为显著，

在砂拉越，爪哇金丝燕的繁殖安排在8月份，这使得它们产下的蛋能够刚好在东北季候风到来之前出壳；而第二次繁殖则安排在季风期中期，在季风期结束时完成出壳。

在遍布龙脑香科树林的砂拉越地区，全年皆有昆虫，而每年的12月至次年3月则是昆虫最丰富的时期，以有翼白蚁为例，它们往往在暴雨后大量出现（尤其是季风期初期），容易捕获且营养丰富，是金丝燕最理想的食物来源。越南的爪哇金丝燕亦是在干旱季节开始筑巢，并且在昆虫最丰富的第一个雨季进行繁殖。

爪哇金丝燕整个筑巢过程平均约需30天，在随后的7～10天完成第一次产卵；如果燕巢在产卵前被移走，金丝燕就会马上在同一地点重建另一个新的燕巢；如果燕巢在产卵后整体被移走，则要推迟10～14天才能开始重建。

同一群体内金丝燕的建巢速度接近一致，但重新产卵的间隔时间却存在较大差异。金丝燕的繁殖能力在繁殖旺季过后会逐渐下降，因此那些在每年繁殖季节后期才重建（采摘后）的燕窝，很多将不会被金丝燕选择用来作为在下次繁殖过程中产卵的场所（图1-9，参见彩插）。