1.4　金丝燕的生态研究与生活习性

在岩洞生态系统中，金丝燕与蝙蝠一起构成了核心食物网，其在岩洞生态系统中发挥着巨大的作用，但遗憾的是，它们的生态意义却被忽视了。金丝燕是高效率的飞行者，它们在岩洞外相当远的地方觅食，然后返回岩洞栖息，并将它们的排泄物堆积在岩洞地面上成为肥料，从而源源不断地把外部的能量输入到岩洞生态系统中，养活了数以万计以腐质为食的细小动物。这些细小动物直接或间接依赖于鸟粪生存。此外，金丝燕在控制昆虫总数上也发挥着重要作用，这有助于维持某一地区的生态完整性。例如，目前砂拉越尼亚岩洞中估计有50万只金丝燕，它们每天能消耗包括蚊子、叶蝉等人类的害虫在内的2000kg昆虫！

（1）日常生活

不同种类的金丝燕占领不同高度的觅食空间。砂拉越博物馆前馆长兼鸟类学家汤姆·哈里森乘直升机飞越婆罗洲森林时观察到：金丝燕的觅食高度是6～244m（20～800英尺），仅有2％在高于树冠300m（1000英尺）以上觅食。目前尚未发现金丝燕在密林的树冠下觅食，即使是像白腹金丝燕或苔巢金丝燕这两种常常收集悬挂在树枝上的苔藓或地衣作为筑巢材料的物种都不会在这里觅食。然而，它们可能会在森林边缘徘徊，在森林间隙或两侧的空地觅食。

如果天气晴朗持续到下午，金丝燕最早在下午4点开始返回其栖息岩洞的附近，在高空飞行和盘旋，并不断鸣叫。它们还可能密密麻麻地聚集在低处，但不同种类的鸟群间分隔明显，这些鸟群聚集在天空相对固定的位置，数分钟后大多数鸟群慢慢完整地飞开，极少数鸟群则是完全散开飞走的。这种行为有别于大量聚集在一起捕食白蚁群时的金丝燕，当燕群发现食物并用独特的声音信号召唤同伴时，会出现类似的暂时性群体行为。但目前尚不清楚金丝燕是为了觅食还是仅仅因集群本能聚集在一起的。

随着黄昏来临，外出的鸟儿再次明显增多，但不会达到早上的密度，也许这些外出的鸟儿白天在孵卵。最后一只鸟可能在夜幕降临前一刻钟才离开岩洞，此时，其他鸟已经聚集在外面。在峇南中部的萨莱岩洞，鸟群总是聚集在河流或附近的池塘上空，它们巧妙地向下滑翔并掠过水面，在飞行中饮水。当它们飞到最低处时，双翼向上翘起，嘴同时向下点，轻轻拍起少量水，少数鸟儿会偶尔溅入水中片刻，但马上又能毫不费力地飞回空中。但目前尚不清楚这是鸟儿在饮水还是它们的某种沐浴形式。饮水和溅水后，金丝燕将返回自己栖息的岩洞。

岩洞外，有时可见小鸟群一个接一个地追逐，似乎是在求偶。越来越多的金丝燕，聚集成一个巨大的、飞行着的鸟圈，在岩洞入口处盘旋，并发出逐渐增强的尖叫声。东加里曼丹加央河上的龙比索族人告诉我们，在20世纪80年代采摘燕窝的繁盛时期，男人们会在傍晚时分爬上石灰岩山丘上的有利位置，监视森林上方这些盘旋的鸟群行踪。每个鸟群将会暴露一个岩洞的位置，人们通过这种方式，发现了很多新的金丝燕筑巢点。

当夜幕降临时，鸟群鱼贯般涌进岩洞，迟来者则从空中落下后直接俯冲进洞口。此刻，飞入岩洞的鸟儿汇成浩荡的潮流。当金丝燕被黑暗笼罩时，它们开启了回声定位声波，改变了逐渐增强的噪音的性质，并以此巧妙地避开在黄昏时出现的蝙蝠。

在绵绵细雨的阴雨天，金丝燕在清晨时仍照常外出飞行；但大雨倾盆时，它们会延迟外出；倘若黎明后大雨仍持续数小时，金丝燕将会在雨势减弱后冒雨外出。如果金丝燕开始觅食的时间迟了，它们傍晚时通常不会在岩洞周围成群盘旋飞行。例如在下大雨时的砂拉越峇南中部地区，下午6点45分的时候，在燕群栖息的岩洞周围，没有发现金丝燕。然而，5min之后，庞大的金丝燕群突然出现，陆续从空中落下，并立即冲进岩洞。而如果下午有雷雨，金丝燕通常会比平时提早返回。

岩洞内栖息的金丝燕并不安静，它们组建了一支自然界最惊人的乐队。成千上万的金丝燕在坚固幽闭的岩洞里疯狂地打转寻找栖息地，并发出不断反弹回响的啼啭声、啁啾声和断续的喀嚓声，对大部分人来说，这是难以忍受的噪音。但对大自然而言，这是和谐的旋律，它展示了由于有效地实施了正确的保护策略，大量的金丝燕得以继续生存的一丝希望。

（2）栖息

晚上，金丝燕成对出现在它们的筑巢点，全年的每个晚上，这里都是它们的栖息地（图1-6，参见彩插）。通常每对鸟儿并排攀附在凹凸不平的岩洞壁表面。当巢筑好后，两只小鸟有时挤进巢内，头和身体亲密地贴在一起；有时其中一只可能会蹲伏在巢的边缘，或攀附在巢旁边的岩石表面。我们把每对定居于一个固定的栖息点的金丝燕做上标记，然后移走它们的巢，结果通过红外观察器发现，当天晚上被标记的金丝燕能准确地回到原来的栖息点。这表明金丝燕具有强烈的准确返回筑巢点的本能，而且它们可能是终生配偶。而远离巢穴栖息的金丝燕也不少见，推测这些鸟可能是还没有性成熟的幼鸟或非生殖期的配偶。

在砂拉越，从未发现爪哇金丝燕和大金丝燕在同一个地点一起出现。在婆罗洲其他地方，有些岩洞同时栖息着这两个物种，但它们似乎在不同的空间各自聚集成独立的群体，或具有特定的空间偏好。例如，在沙巴州哥曼东的Simud Putih岩洞内同时居住着这两种金丝燕；尽管大金丝燕的巢可能零星出现在爪哇金丝燕居群附近，但它们不会混在一起。可见，在选择栖息营巢地点的时候，不同种的金丝燕显然有自己的喜好。然而，值得注意的是，在东加里曼丹伯劳县Desa Suaran村附近的Gua Rangasan岩洞里，人们发现有一小群爪哇金丝燕在一个较大的大金丝燕居群内筑巢；同样地，人们也发现过一个融入到爪哇金丝燕居群内的大金丝燕巢。

具有回声定位功能的金丝燕进入岩洞时，通常会在啼啭后紧接着发出喀嚓喀嚓的回声波。这种发声法是一种提醒洞内的鸟类注意的警告。而岩洞内已经回到栖息地的金丝燕也会发出几下啼啭声以作回应，即使它们不一定是配偶。有一些鸟在进入岩洞后很快就直接飞向它们的巢，但大部分鸟通常在入口大庭内转几个圈后才飞到某一特定区域。在此，它们焦急地拍打翅膀，发出定位回声波的比例亦快速增加，似乎要在落脚前，寻求更清楚的“回声图谱”来了解周围环境。

鸟巢周围的争端时有发生，尤其当大量金丝燕返回栖息地时。在拥挤的居群里，鸟巢是毗邻而建的，邻近鸟之间不可避免会有身体接触。已经在巢里栖息的鸟，也许会因为受到骚扰而与正在返回并试图降落的邻居发生冲突。巢里的鸟儿通常伸展脖子以示威胁，同时不停尖叫和鸣啭。如果入侵的鸟着落得太近了，马上会受到啄戳；当降落的鸟进行报复时，冲突加剧，有时候甚至使得双方从各自的栖息地掉落。然而，目前尚未发现这样的啄戳对鸟儿产生过严重的伤害。

在砂拉越峇南中部，人们在爪哇金丝燕群中观测到的另一种称为“抬翼”的相关行为。这种行为是指翅膀没有展开或垂直竖起，而只是抬到肩膀以上并收拢起来。此举动常会发生在配偶间互相靠近并试图并排降落的时候。一旦并排降落后，反对声和争吵就会停止。当一对配偶安顿下来后，一方可能会用啄子疏理伴侣头部和颈部的羽毛，同时发出几声温柔的啁啾声。

没有回声定位功能的白腹金丝燕从不深入到岩洞完全黑暗的地带，其筑巢的地点通常也会远离其他金丝燕物种。它们总是群居于明暗交界的天然岩洞的洞口、入口通道，以及其他洞窟和岩洞裂缝里；也会居住于光照充足的人造建筑物上，如城市建筑物的外部架状物、房屋内部或桥梁底部。除了喀嚓喀嚓的回声波外，它们会发出各种不同的啼啭声和啁啾声。声呐分析证实，在它们的叫声里没有高频率的超声波。由于这些小金丝燕完全依赖于视力定位，所以它们必须在夜幕降临前到达栖息地。

（3）觅食

金丝燕是食虫的鸟类，它们在飞行时追踪并用嘴巴捕捉空中体重从0.01～0.69g的各种节肢动物，然后把捕捉到的猎物压缩成丸状的食物，以便返回鸟巢时反刍喂养雏鸟。通过艰辛的统计，人们发现这些富含营养的压缩物可能含有49～1104只大小不等的猎物碎片。金丝燕日常饮食的90％由膜翅目（飞蚁、黄蜂和蜜蜂），双翅目（苍蝇），鞘翅目（小甲虫），同翅目（叶蝉）及蜉蝣目（蜉蝣）的昆虫构成，其中最常见的是飞蚁。此外，它们也频繁地捕猎啮虫目、缨翅目、等翅目、直翅目、毛翅目、鳞翅目、蛛形纲和蜱螨目的昆虫。这些观察结果显示金丝燕捕猎是随机的，而不是有选择性的。然而，人们也已证实周期性出现的有翅白蚁群可吸引大量的各种金丝燕。

从海岸到山脊的所有海拔高的地方，都可以见到金丝燕在觅食。例如，在基纳巴卢山的山坡上，白腹金丝燕聚居于公园1558m（5100英尺）高处的游客接待大楼，并从此处延伸至森林的另一侧。在中高海拔处的山脊和小山顶上空，金丝燕群和其他燕群每天混集在一起觅食。有时，这些觅食地点可能远离已知的筑巢地点，如在基纳巴卢山脊上或砂拉越可拉必高原的巴里奥地区。

在地面或林冠以上，特定种群的分布似乎与高度有关。大金丝燕在树冠顶层觅食，并且彼此明显地远距离分散；在旷野、空地或水面上，它们近地分布，出现在地面或水面以上约7～270m（20～800英尺）处，大部分没有明显的分层。中等大小的爪哇金丝燕亦分散在广阔的区域中，并在类似的高度觅食。然而，体型较小的白腹金丝燕觅食高度较低，如紧贴森林冠层的上空、树冠周围、河道沿岸或低至空地的地面上。天气热时，它们是大量出现在筑巢岩洞附近的唯一物种。与回声定位金丝燕相比，光泽金丝燕因无法在夜间飞行其觅食范围可能较小。

有人认为婆罗洲每种金丝燕都有自身的食物生态位，因此，饮食是发生生态分离最重要的资源轴心。不同的食物构成反映了空中觅食位置的偏好及不同的生活环境。与其他物种相比，大金丝燕专爱体型较大的飞蚁和其他膜翅目昆虫，它们的食物中包含较高比例的此类昆虫，苍蝇的比例则较少。相比之下，因为白腹金丝燕所占的觅食位置更接近富含甲虫的林冠，所以它们的饮食中甲虫所占的比例相当高。爪哇金丝燕和苔巢金丝燕（另一种有回声定位能力，中等体型的洞穴金丝燕，其生产的燕窝唾液含量低，没有商业价值）饮食种类构成相似，反映了二者在生物形态统计学上的相似性。然而，爪哇金丝燕所捕捉的猎物平均体长明显较短，表明这一物种可能已经把它们的食物生态位指向了体型较短的猎物，以减少与其他金丝燕物种的竞争。