边缘系统

学习目标问题 2-10 边缘系统的结构和功能是什么？

在前文中，我们讨论了大脑较古老的部分，但还没有涉及大脑最新、最重要的区边缘系统：位于大域——两个大脑半球。而边缘系统（limbic system）则位于较古老和最新的脑区之间，脑半球下方的神经这一系统与情绪和驱力有关，由杏仁核、下丘脑和海马体组成（图2.14）。

杏仁核

杏仁核（amygdala）是两个青豆大小的神经元簇，能够使人产生攻击性和恐惧感。1939年，心理学家海因里希·克鲁尔（Heinrich Klüver）和神经外科医生保罗·布西（Paul Bucy）通过手术切除了一只猕猴的杏仁核，令这种平日里坏脾气的动物变得温顺起来。在对其他野生动物（包括猞猁、狼獾和野生老鼠）的研究中，研究人员也观察到了相同的效果。人类也是如此。一位杏仁核病损的女性患者S.M.被称为“无所畏惧的女人”，即使遭到枪支威胁，她也毫不害怕（Feinstein et al., 2013）。那些杏仁核小于平均水平但健康的人，对威胁性刺激的兴奋程度也会下降（Foell et al., 2019）。杏仁核越小，恐惧感就越低。

那么，如果我们用电刺激那些通常温和的家养动物（如猫）的杏仁核，会发生什么情况呢？用电刺激杏仁核的一个点，猫就会进入准备攻击的状态，背部拱起、瞳孔放大、毛发竖起，并发出嘶嘶声。而稍稍移动电极再进行刺激后，将猫与一只小老鼠关在一起，猫却被吓得瑟瑟发抖。

这些实验都证明了杏仁核在恐惧和愤怒反应中的作用。杏仁核受损的猴子和人类对陌生人的恐惧感会下降（Harrison et al., 2015）。其他一些研究则发现，犯罪行为与杏仁核功能障碍有关（da Cunha-Bang et al., 2017; Dotterer et al., 2017; Ermer et al., 2012）。人在看见愤怒的表情时会增加杏仁核的活动，看见快乐的表情则不会（Mende-Siedlecki et al.，2013）。而能够激活杏仁核的负面事件则更令人难忘（Admon et al., 2018）。

但我们必须对此谨慎。大脑并未整齐地形成与人类的行为类别相对应的结构。杏仁核也会参与其他心理现象。人们感到恐惧或采取攻击性行为时，大脑的许多区域都会发生神经活动，而不仅仅是杏仁核。这就像电池遭到破坏时，汽车就无法运行，但电池仅仅是整个集成系统的一个环节。

下丘脑

下丘脑（hypothalamus）位于丘脑下方，是身体维持性活动指挥系统中的重要环节。在下丘脑中，一些神经元簇能够影响饥饿感，而其他的神经元簇则负责调节口渴、体温和性行为等。这些神经元簇共同协作，有助于维持稳定的内部状态（稳态）。

为了监测人的身体状态，下丘脑会对血液中的化学物质和大脑其他部位传入的任何指令进行调整。例如，接收到大脑皮质的信号，表示你正在思考有关性爱的问题时，你的下丘脑将分泌出激素。紧接着，这些激素会触发邻近的内分泌系统“主腺”——脑垂体（图2.14），以影响你的性腺，令其释放性激素。而这些性激素将会强化你大脑皮质中对性爱的想法（注意神经和内分泌系统之间的相互作用：大脑影响内分泌系统，而内分泌系统反过来又会影响大脑）。

一些心怀好奇、思想开放的研究人员会取得意想不到的观察结果，科学的进步往往就是这样发生的，关于下丘脑的一个非凡发现证明了这一点。麦吉尔大学的两位青年神经心理学家詹姆斯·奥尔兹（James Olds）和彼得·米尔纳（Peter Milner），在尝试将电极植入老鼠的网状结构时，犯了一个严重的错误：他们放错了电极的位置（Olds，1975）。奇怪的是，仿佛是为了寻求更多刺激，老鼠会不断返回它被错位电极所刺激的地点。后来，当他们发现自己实际上是把电极放在了下丘脑区域时，奥尔兹和米尔纳才意识到，他们在无意中发现了一个能够提供愉悦感的大脑中枢。

在后来的一些实验中，奥尔兹还找到了其他的奖赏中枢（老鼠的实际体验只有老鼠自己知道，而它们无法用语言表达。现在的科学家们不愿意将人类的感受等同于老鼠的感受，因此将人类提供愉悦感的大脑中枢称为愉快中枢，而非老鼠的奖赏中枢）（Olds, 1958）。这些奖赏中枢的奖赏作用有多强呢？答案是足以令老鼠每小时对这些脑区进行超过1000次的自我刺激。

后来，研究人员在其他物种中（包括海豚和猴子），也发现了其他边缘系统中奖赏中枢的存在，如下丘脑前的伏隔核（Hamid et al., 2016）。此外，动物研究还发现了与多巴胺有关的一般奖赏系统以及一些与饮食和性愉悦有关的特殊中枢。动物们似乎都配备了内置系统，能够对重要的生存活动进行奖赏。

研究人员曾经尝试通过大脑刺激控制非人类动物的行为，使其可以参与搜救行动。通过对老鼠向左转或向右转的行为进行奖赏，一个研究小组将那些之前关在笼子里的老鼠变得训练有素，可以在自然环境中根据导航行进（Talwar et al., 2002）。老鼠携带着微型背包，内置信号接收器、电源和摄像头等，研究人员只需按下电脑按键，就能指挥老鼠根据提示转弯、上树、沿着树枝爬行，随后返回。

人类的边缘系统有愉快中枢吗？一些证据表明，答案是肯定的。人们遇到讨喜的人时，大脑愉快中枢的活动就会激增（Zerubavel et al., 2018）。在阅读朋友和家人的友善信息时也会如此，例如“你照亮了我的整个世界”（Inagaki et al., 2019）。即使是最残酷的人，在愉快中枢受到刺激时，也会更易控制。但是，一位神经外科医生在暴力倾向患者的边缘系统区域植入电极后发现，患者只表现出了轻微的愉悦感。与奥尔兹和米尔纳进行实验的老鼠不同，这些患者并没有被驱使到狂热的状态（Deutsch, 1972;Hooper & Teresi, 1986）。并且一项较新的研究发现，刺激大脑的“享乐热点”（大脑的愉快回路）产生的更多是欲望，而非纯粹的享受（Kringelbach & Berridge, 2012）。

一些实验也发现了多巴胺相关奖赏系统对人的影响。例如，通过实验提高多巴胺水平时，人对喜欢的歌曲的愉悦性“颤栗”反应会增加，而降低多巴胺水平时，音乐带来的愉悦感也会减少（Ferreri et al., 2019）。一些研究人员相信，许多行为紊乱可能源于自然的大脑系统在愉悦感和幸福感方面的功能失调。而受到这种奖赏缺陷综合征遗传倾向影响的人，则可能会渴望得到任何能够提供缺失的愉悦感或缓解负面情绪的事物，如攻击性、致肥食物、毒品和酒精等（Blum et al., 1996, 2014; Chester et al., 2016）。

海马体

海马体（hippocampus）是一个海马状的大脑结构，能够处理有意识的外显记忆。海马体发育过程中的变化能够预测人未来的学术成就（Wilkey et al., 2018）。因手术或受伤失去海马体的人会失去对事实和事件形成新记忆的能力（Clark & Maguire, 2016）。那些童年时得过海马体脑瘤的人，在成年后很难记住新信息（Jayakar et al., 2015）。经历过一次或多次意识丧失性脑震荡的美国国家橄榄球联盟球员，后来可能会出现海马体萎缩和记忆力下降的情况（Strain et al., 2015; Tharmaratnam et al., 2018）。海马体的大小和功能会随着年龄的增长而衰减，进而导致认知能力的衰退（O’Callaghan et al.，2019）。本书第8章解释了人们的通道制思维如何通过海马体来加工记忆。

文前彩图2.15展示了我们所讨论过的脑区的分布状况，以及身体的最终控制和信息加工中心——大脑皮质的位置。