第2章　颗粒遗传学说

我们可以从上一章给出的证据中得出结论：种质中存在着一些遗传单位，它们或多或少能够在后代个体中独立地进行分配与组合。用更精确的话来表述就是：两个个体在杂交试验中发生结合，其性状可以在后面几代中独立重现。这种现象可以用种质的独立遗传单位理论加以解释。

各种性状为上述理论提供了必要的数据支持，同时，这些性状又分别对应着不同的假定基因。而在性状及其对应的基因之间，就是胚胎发育的全部范畴。本书将基因论定义为专门讨论基因如何与最终产物或性状相关联的学说。虽说性状与基因间的连接环节目前还缺少信息，但这并不意味着遗传学不关注胚胎发育的过程。如果能知道基因如何影响发育中的个体，无疑将极大拓宽我们在遗传领域的思路，还可能使许多暂显隐晦的现象变得更加清晰。但这并不会改变这样一则事实：即使我们目前还不了解基因影响发育过程的方式，也能解释性状在后代中的分配与组合机制。

尽管如此，上述说法仍暗示着一个根本假设，即发育过程严格遵照因果法则进行。基因改变会对发育过程造成一定的影响，使个体在发育后期的某个阶段表现出一个或多个性状。因此，即使不去解释基因与性状之间有着怎样本质性的因果关系，基因论仍然成立。一些批评基因论的观点正是抓住了基因与性状间关系暂且不明的把柄，但这样的批评观点实属多余。

例如，有批评者称，假设种质中的确存在看不见的遗传单位，也无法解决任何问题，因为这些遗传单位被赋予的特性恰好是该理论试图解释的那些特性。但事实上，基因被赋予的唯一特性就是个体本身提供的那些数据。正如其他同类批评观点一样，这样的批评观点也混淆了遗传学与发育学关注的问题。

就因为有机体是一种生理化学机制，而基因论又无法解释其中涉及的具体机制，因此它再一次受到了不公正的批评。但基因论做出的假设仅仅涵盖基因的相对稳定性、自我复制性及基因在种质细胞成熟后的组合与分离，且这些假设无不符合物理法则。同时，尽管这些事件中涉及的物理与化学过程的确无法明确界定，但它们至少与我们在生物体上经常见到的现象有关。

一部分人之所以批评孟德尔学说，一方面源于他们不懂得尊重该学说基于的证据，另一方面是因为他们没有意识到，孟德尔学说的形成过程有别于过去其他遗传和发育领域颗粒学说的形成过程。这样的颗粒学说实在太多，以至于人们在既往经验的影响下，已不大相信生物学家们提出的任何一种以看不见的遗传单位为假设的学说。只需简单回顾一下少数早期的推测性学说，我们就能从中更好地分辨新旧学说在形成过程上的差异[6]。

赫伯特·斯宾塞（Herbert Spencer）于1863年提出“生理单位”学说，认为每种动植物都由一模一样的基本单位构成。这种基本单位应该比蛋白质分子的体积更大、结构更复杂。斯宾塞提出该学说的原因之一在于，有机体的任何部分都可能在某些情况下复制出整体。例如，卵子与精子就是这样属于整体的一部分。个体结构上的多样性可以笼统地归结为“极性”（Polarity），即机体像晶体一样，不同区域的要素可以呈现出不同的排列方式。

斯宾塞的学说纯属猜测。它基于的证据是机体的一部分可以复制出一个与其本身一样的整体，并由此推断出有机体的所有组成部分都含有某种物质，而这种物质又可以发育成一个新的整体。这种说法有其可取之处，但它假设整体必须仅由一种单位构成，否则这种说法将不再成立。时至今日，当我们判断一个部分能否发育成一个新的整体时，也必须假设每个这样的部分都含有用于构建一个新整体所需的要素。但这些要素可以彼此不同，且正是因为这种不同，机体才能分化出各种不同的部位。只要存在一系列完整的单位，它们就有潜力产生一个新的整体。

1868年，达尔文提出“泛生论”（Theory of Pangenesis），认为看不见的颗粒有许多种。该理论表示，机体的每个部分都在持续分泌出一种名为“泛子”（Gemmules）的代表性微小要素。一些泛子可以到达生殖细胞，并在这里与已经存在的某种遗传单位发生融合。

泛生论的提出主要是为了解释获得性状的传递机制。如果父母代的某些特定变异能够传给后代，那么就有必要提出像泛生论这样的理论。但是如果父母代的变异不能传给后代，这样的理论自然也成了多余。

1883年，魏斯曼向整个性状传递理论发起挑战，其观点说服了许多（但非全部）生物学家，使他们相信目前关于获得性状可以传递的证据是不充分的。在此基础上，魏斯曼提出了种质独立论：卵子不仅会产生一个新的个体，还会产生与自身一模一样的其他卵子，这些卵子又存在于新个体的体内。卵子产生了个体，但个体不会对卵子的种质产生后续影响，而仅对卵子起到保护和滋养的作用。

此后，魏斯曼又提出了代表性要素的颗粒遗传学说。他援引了遗传变异方面的证据，使自身学说进一步拓展，并对胚胎发育做出了纯粹形式上的解释。

首先，我们注意到的是魏斯曼对遗传要素（或他所称“遗子”，Ids）本质的看法。在他后期的学术著作中，当许多小的染色体存在时，魏斯曼认为染色体就是最小的遗子。但当仅有少量染色体存在时，魏斯曼则认为每个染色体都由若干或许多遗子组成。每个遗子都包含了个体发育所必需的全部要素，因此每个遗子都堪称一种生命的缩影。遗子各不一样，因为它们代表着互不相同的祖代个体或种质。

遗子的不同组合方式，是动物体出现个体变异的原因。遗子的组合通过卵子和精子的结合发生。随着生殖细胞的成熟，遗子数量将减少一半，否则遗子数量将变得无限大。

魏斯曼还提出了一项翔实的胚胎发育理论。他所基于的观点是：卵子分裂时，遗子也会分解成更小的要素，直到体内的每种细胞都含有遗子的最终分解产物——决定子（Determinant）。但在未来要分化成生殖细胞的细胞中，遗子并不会分解。由此，种质或遗子的集合体具有连续性。魏斯曼这项理论在胚胎发育领域的应用超出了现代遗传学的范畴。现代遗传学既忽视了胚胎发育过程，又在观点上与魏斯曼恰好相反，即认为每个体细胞内都有整套遗传物质。

不言而喻，为了解释变异，魏斯曼在自身提出的精妙理论中援引了类似于今天我们所采用的推理过程。他认为，变异是父母双方遗传单位重组的结果。随着卵子与精子的成熟，其中的遗传单位也会减少一半数量。每个单位都是一个整体，分别代表着某个祖代阶段。

我们在很大程度上要感谢魏斯曼提出了种质的独立与连续性理论。他向拉马克学说发起的挑战，对于我们保持清醒的头脑起着重要作用。在过去的很长一段时间内，获得性状遗传理论使一切与遗传学有关的问题变得费解。毋庸置疑的是，魏斯曼的著述还将遗传学与细胞学的紧密关联置于显著地位。后人尝试从染色体的构成及行为来解释遗传，这种尝试究竟在多大程度上是受到魏斯曼卓越思想的启发，实在是巨大得难以估量。

时至今日，上述及其他早期的推测性学说已然作古，不能代表现代基因论发展的主要脉络。现代基因论之所以能够经受考验，一是它重视得出结论的研究方法，二是它能精准预测某种数据结果。

我斗胆认为，无论现代理论与早期理论乍看之下多么相似，两者都存在显著的区别。现代理论基于的遗传证据是从实验中一步步推导而出的，且每项实验都细致地设置了控制点。当然，现代理论不需要也不会假装自己确凿无疑。它无疑会在新的方向下经历许多的变动与改善。据我们目前所知，大多数关于遗传的事实都可以被基因论解释。