02 鸟来自哪儿？
Where do birds come from?

进化与分类

鸟类怎样进化？

像这个星球上其他生物一样，鸟儿也经历了进化——进化论是19世纪英国博物学家查尔斯·达尔文（Charles Robert Darwin）和阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士（Alfred Russel Wallace）提出的。根据进化理论，物竞天择，适者生存。生物个体带有遗传决定的不同特性，最能适合环境的生物会把自身特性遗传给下一代。各种生物的出现，并非上天预定的安排（一些人发现这点让人难以接受），而是各种微乎其微的遗传变化，在经过漫长适应性演化后形成的产物。在这一过程中，新的物种不断进化，而有一些则慢慢灭绝。因此一切生命体都在不断发展和变化。

鸟是从恐龙或爬行动物进化而来的吗？

多少年来，对于鸟类究竟是从当时兴盛的恐龙进化而来的，或是别的史前动物，比如爬行动物的某个分支进化而来的，一直众说纷纭。然而近年来，人们发现了不少新化石，最终为这个问题提供了答案。鸟类是从兽脚亚目恐龙种群——它们以体形较小的食肉恐龙为主——进化而来的，其中包括聪明、迅捷、外形似鸟的迅猛龙——斯蒂芬·斯皮尔伯格的经典电影《侏罗纪公园》让这种恐龙出尽了风头。

已知最古老的鸟化石是哪种？

大多数科学家似乎都认为大名鼎鼎的始祖鸟，是地球上真正存在过的最古老的鸟类之一。19世纪时，人们在德国巴伐利亚州首次发现了始祖鸟的化石标本。始祖鸟约生活在1.5亿年之前，它同时兼具爬行动物和鸟类的一些特性。它长着爬行动物的骨架和牙齿，但也拥有发育良好、能够飞翔、上覆羽毛的翅膀。然而，其他一些化石似乎表明，始祖鸟很可能是一个进化上的“死胡同”。并且它未必是世界上最古老的鸟类，还有好几种鸟类，正在和它争夺这一桂冠。

什么是分类学？

分类学是研究不同种类的动物或植物之间的进化关系，以及各种动植物应归入生物学中的哪一目、科、属、种的科学。分类学也称为系统研究学。

什么是标本剥制术？

标本剥制是一门将鸟类、哺乳动物以及鱼类（偶尔）的皮剥下、制成标本，并陈列在博物馆中展示或作为私人收藏的技艺（抑或艺术）。说得简单点，就是将填充物塞入动物体内，制成标本，和分类学并不相干。

我们是如何知道该怎样给鸟进行分类的？

一切生物分类，都是以科学知识和大胆猜测为基础的。因此两个分类学家很可能会意见相左——特别是当两个种或两个属之间的区别微乎其微并难以划分的时候。几个世纪之前，人们依据动物不同的食物和习性，对动物进行分类。因此鱼鹰和翠鸟被归为同一类——“吃鱼的鸟”，而雕和猫头鹰都被归入“猛禽”一类。并且当时的人们还误以为雕和猫头鹰具有亲缘关系。后来，随着科学家开始着眼于鸟的内部构造，而不仅限于研究其外部特征，他们创建了一个更加精准的分类体系，能更准确地反映不同鸟类的实际进化过程。如今，基因分析向我们揭示了不同属种之间的细微差别和相互联系。

那么现在的鸟类分类学就是“准确无误”的吗？

当然不是。生物分类学的目标是：追溯每一物种真正的进化路线，并了解现存于世的各个物种是按照何种顺序从共同的祖先进化而来的——这一过程叫作“种系发生学”。但是，生物分类学永远无法断定，一条进化路径是否真实无误，尽管DNA和语音研究，让我们离这一目标更近了一步。

什么是“目”？

“目”是生物学分类中的一大主要类别，低于纲（比如鸟纲、哺乳纲、昆虫纲）而高于“科”（比如鹦鹉科、草鸮科、燕雀科，见下文）。鸟儿共有23～39个“目”，具体数字取决于你采纳哪一家的观点。最小的“目”下只包含一种鸟，比如“麝雉目”下只有麝雉，一种分布于南美的独一无二的鸟类；鸟纲中最大的“目”是“雀形目”，有近6000种鸟属于雀形目，占全球鸟类总数的一半以上。

什么是“雀形目鸟”？

雀形目鸟是雀形目的成员。雀形目家族非常庞大，因此，根据其成员发声器官结构的不同，科学家们把雀形目鸟分成了鸣禽和亚鸣禽两大“亚目”。大多数雀形目鸟，包括麻雀、雀鸟、莺、山雀和百灵在内都属于鸣禽。亚鸣禽包括蚁鵙和伞鸟，主要分布地局限于南美。

“雀形目鸟”指的就是鸣禽吗？

鸣禽属于雀形目鸟鸣禽亚目，“雀形目”是鸟纲下最大的“目”。所有经常在英国和欧洲出现的雀形目鸟，都属于鸣禽亚目，因此称它们为“鸣禽”是准确的。然而，在北美，霸鹟科的鸟儿（包括王霸鹟、长尾霸鹟、霸鹟）都属于亚鸣禽亚目，因此它们并不是真正的鸣禽；尽管所有其他的北美雀形目鸟，包括莺、鸫、麻雀、百灵都属于鸣禽。

什么是“猛禽”？

“猛禽”指的是鹰形目和隼形目的鸟儿，比如鹰、雕、隼、鵟等，有时也指鸮形目鸟，比如猫头鹰。有时，要分辨一只鸟儿是不是猛禽并不容易。并不是所有的猛禽都吃肉（比如棕榈鹫就是例外）；有一些猛禽是食腐鸟（比如旧大陆中的那些秃鹰）；还有一些鸟类的行为酷似猛禽，但并不是猛禽（比如伯劳）。

另外，鲱鸟等一些鸟类也不能算是猛禽，即使它们同样杀生为食、专吃肉类（例如吃鱼）。

什么是“涉禽”？

涉禽，比如鸻、鹬、反嘴鹬、长脚鹬，都属于鸻形目鸟，但并非所有的鸻形目鸟都是涉禽。鸥、燕鸥、海雀、贼鸥并不是涉禽。在北美，涉禽通常被称为“滨鸟”，而“涉禽”这个术语，在北美专指那些长腿滨鸟类水禽，比如苍鹭和白鹭。

什么是“游禽”？

游禽（北美称之为“水禽”）是雁形目的成员，比如鸭、雁和天鹅。

什么是“海鸟”？

从广义上说，“海鸟”指的是所有在海边度过大部分生命的鸟儿。但实际上，海鸟通常只指以下鸟类：鹱形目鸟类（信天翁和鹱），鸥、燕鸥、贼鸥、鲣鸟、鸬鹚、海雀、企鹅、军舰鸟和鹲，以及一些热带鸟类。我们通常不会把其他一些鸟类，比如潜鸟、䴙䴘、瓣蹼鹬，和一些鸭科鸟类称为海鸟，尽管它们也会在海上度过大部分的时间。

什么是“科”？

在生物分类学中，“科”是介于“目”和“属”之间的一个层级。一个“科”中有可能只包含一种鸟类（比如麝雉科），也可能包含几十种或更多种鸟类（比如信天翁科），甚至包含数百种鸟类（比如蜂鸟科、鹦鹉科、鸠鸽科鸟类）科的科学命名有“-idae”（例如Fringillidae，燕雀科）。

什么是“属”？

“属”介于“科”和“种”之间。几个近缘物种构成一个“属”，这是一种很方便的分类方法。但是，有时很难把某种特定的鸟儿归入一个特定的“属”，因为不同“属”之间的界限并没有那么清晰，而且常常发生变动。因此，一种鸟常常会被划分到不同的“属”中，而一个“属”有可能会分成两个或更多“属”，或者几个“属”会被并入一个“属”中。举个例子，现在有一些科学家认为，应该把旧大陆的篱莺属（歌篱莺）和莺属（比如芦苇莺）合并成一个属。

什么是“种”？

这个问题以前很容易回答，但由于生物分类学的最新进展，现在这个问题却变得棘手了。根据以前的定义，同一种鸟类会自由交配，但不会和其他“种”的鸟儿交配。事实上，我们所能辨别的具有不同形态的鸟儿，就属于不同的“种”。然而，一些明显属于不同“种”的鸟儿，比如一些大型的鸥类，似乎能够彼此交配。此外，有一些鸟类向来都被人们当成同一种鸟类，实际上它们是好几种不同的鸟类，比如红交嘴雀就是这样——尽管当它们在野外出现时，根本难以分辨（至少对人类来说是这样）。因此，我们要知道，从进化角度来说，没有一种鸟类，会永远一成不变。每一种生物，都有可能最终进化成几种不同的生物。

什么是“亚种”？

“亚种”是一个非常实用的分类等级，指从一个“种”中分出来的几个不同的小类。如果生活在两个地区的同一种鸟之间存在差异，但它们之间的细微差异，不足以将它们分成两个不同的种群，那么它们就属于同一个“种”的两个“亚种”。白鹡鸰就是一个很好的例子。白鹡鸰有两个亚种：在英国繁殖的斑驳的yarrellii亚种，和在欧洲大陆繁殖的白色的alba亚种，这两种鸟在羽色上存在一些微小但仍显而易见的差异，让我们能轻易地区分它们。比如，斑鹡鸰背部的羽色要比白鹡鸰深得多。

“race”和“subspecies”有何不同？

没有区别，它们是同义词，都是“亚种”之意。

亚种是否会“渐变”成种，反过来呢？

是的，这个过程通过物种合并和物种分裂得以实现（见此处）。

什么是“双名命名法”？

双名命名法是瑞典科学家林奈（Linnaeus）在两个多世纪前提出的，这一命名法一直沿用至今。林奈进行了一次非常简单但带来全面革新的突破：赋予每一种生物一个独一无二的学名，这一学名由两个部分组成。比如，家麻雀的学名是“Passer domesticus”，其中第一部分“Passer”指的是家麻雀的“属”，家麻雀和其他二三十种同“属”的鸟儿将分享这一部分学名。第二部分“domesticus”特指这是家麻雀（以和“树雀”相区别，树雀的学名是“Passer montanus”）。尽管一个学名的属种部分和专名部分都未必是独一无二的，但两者的结合必然是独一无二的。

双名命名法有什么意义？

在赋予每一物种独一无二的学名之后，就能确定我们指的是哪个物种。有时，不同物种会分享同一个英文常用名，这时学名就派上大用场了。比如：两种不同的“黑头美洲鹫”，英文常用名都是“Black Vulture”，但一种是分布于旧大陆的秃秃鹰（Aegypius monachus），一种是分布于美洲的黑头美洲鹫（Coragyps atratus）。有时，同一个物种可能有不同的英文名称，学名也有助于统一名称。比如，有一种鸟在英国叫作“短尾贼鸠”，在北美叫作“寄生贼鸠”，但它们的学名都称为“Stercorarius parasiticus”。

那么“三级命名法”呢？

三级命名法是双名命名法的延伸，目的是在每个学名后面加上第三个词，区分同一种群的不同亚种。比如，黄鹡鸰有多个亚种，在英国繁殖的称为“黄鹡鸰西欧亚种”（Motacilla flava flavissima），在中欧繁殖的称为“黄鹡鸰指名亚种”（Motacilla flava flava）。同一专名的重复代表指名物种，即，首先被科学家发现并命名的物种。

“物种合并”和“物种分裂”指什么？

这是鸟类专家的两个俚语，“物种合并”指原先属于两个不同物种的鸟儿被归为一种。“物种分裂”指原先分属同一物种的两个亚种的鸟儿，被分成两个不同的物种。近年来，物种分裂的情况更加频繁。比如，在20世纪中期之前，人们一直把粉脚雁和豆雁当成同一物种的两个亚种。后来人们发现，它们并不交叉繁殖，于是它们被“分裂”成两个物种。一些鸟类学家也按照这一逻辑，把各种黑雁（深腹黑雁、浅腹黑雁、普通黑雁等）划分为不同物种。

为何“物种合并”走向式微？

近年来，“物种合并”，即两个或更多个物种合并为一个物种的情况越来越少，部分原因是一些专家开始采用系统发育物种的概念——这个概念是传统的生物学物种概念的对立物（参见下方）。还有一个原因是，随着对鸟类分布情况越来越了解，我们发现，之前我们以为属于不同亚种的一些鸟类，其实并不会交叉繁殖，因此它们应该属于不同的物种。

什么是“生物学物种概念”？

生物学物种概念是一种传统的物种分类法，它根据“一个物种不和其他类似物种交叉繁殖”这一定义，来判断不同生命体是否属于同一物种。但这一分类法存在好几个问题。第一，我们无从知道，分布区域互不重叠的“两个物种”，如果有机会遇到彼此，会不会交叉繁殖。第二，我们也无法判断，分布区域互不重叠的不同亚种，如果有机会遇到彼此，是会交叉繁殖，还是会各自繁殖。因此生物学的物种概念在解决不少问题的同时，也带来了诸多麻烦。

何为“系统发育物种概念”？

为了解决这些问题，一些生物分类学家提出了一个全新的鸟类分类体系，即系统发育物种概念。他们提出，我们应该试着发现具有共同特征的一群鸟儿，这群鸟儿在数量上应该是最少的，并将这群鸟儿界定为一个物种。比如，假如我们能证明，蓝山雀的不同亚种（至少有9种）各自具有一系列可界定的共同特征，那么它们就属于不同物种。

科学家如何采用“系统发育物种概念”区分不同的物种？

非常困难！每一个新概念问世时，注定会遇到许多困难，系统发育物种概念也不例外。对其推崇的科学家像那些更加传统的分类学家一样，采用各种方法鉴别不同的物种：包括研究鸟儿的内在结构和外观羽毛、分析鸟儿的鸣叫声以及通过DNA分析比较各个种群。

如果我们采纳“系统发育物种概念”会怎样？

最符合逻辑的结论是，这会引起分类混乱。英国常见的鸟儿不再是300种左右，而有可能多达1000种——这将导致，在许多情况下，只有通过鸣叫声分析或近距离观察，才能发现不同鸟类之间的区别。而全球鸟类的数量，有可能从目前的1万零500种左右，上升到2万种以上。尽管在一开始，猎奇党会为这份不断膨胀的清单兴奋不已，但他们很快会因自己无法做出准确判断而倍感沮丧。而新手们会更加困惑不已，说不定他们会放弃观察和研究鸟类。这一概念并不仅仅影响了鸟类专家和鸟类爱好者，人们熟悉的伏翼蝙蝠，最近也被分成了两个不同的物种：普通伏翼蝙蝠和高音伏翼蝙蝠。前者的回声频率在45千赫左右，而后者高达55千赫。

什么是“亲缘种”？

“亲缘种”指的是外形相似但通常情况下即便生活区域出现重叠，也不会交叉繁殖的两个或更多个相近物种。普通燕鸥和北极燕鸥即是一例。

什么是“隐形种”？

“隐形种”是两个非常相似的不同物种，在野外状态下无法区分它们，但它们并不会交叉繁殖。比如，不久之前人们还把纳氏沙鹀和尖尾沙鹀当成一种鸟类，但两者在羽毛、鸣声和栖息地方面存在一些细微差别，现在它们已被划归为两种不同的鸟类。

什么是“适应性辐射”？

当源自同一祖先的一个近缘生物种群，在通常较短的一段时间内，进化成为多个不同物种时，就出现了“适应性辐射”。一般情况下，这种情况通常在这一个近缘生物种群开拓了一块新的栖息地，比如一座新的岛屿甚至一个新大洲，进化并占据所有可利用的生态位空缺时发生。最著名的例子是加拉帕戈斯群岛上的达尔文雀，这些雀鸟有15种左右，尽管外表差异明显，但它们都源自较年轻的同一祖先。对这些雀鸟的研究，帮助达尔文形成了以自然选择为基础的进化论。

什么是“趋同进化”？

当两个互不相关的物种或种群，由于生活在相似的环境中并遇到相似的进化压力，因此而进化出相似的特征时，就称之为“趋同进化”现象。这就是为何水鸡的外表酷似鸭子或䴙䴘，因为水鸡的栖息地和生活方式，跟鸭子或䴙䴘一模一样。而水鸡的近亲——长脚秧鸡，却没有发生这样的改变。再举个例子，非洲的长爪鹡鸰（与旧大陆(1)的鹨和鹡鸰存在亲缘关系）外表酷似和它毫无亲缘关系的美洲的草地鹨（与新大陆(2)的拟鹂和黑鹂存在亲缘关系）。

鸟类现在还在进化吗？

所有现存于世的生物仍在不断进化——这一过程永远不会停歇。而且物种进化的速度比我们想象的快得多。以前人们以为，鸟类（还有别的生物）将在千万年中缓慢进化，在我们短暂的一生中，无法亲眼见证它们的进化过程。但自从达尔文发现，加拉帕戈斯群岛上的达尔文雀在短短几代，即短短十多年中就发生了演化变化之后，这一理论就站不住脚了。这是因为，鸟儿的生活环境发生了显著变化，同时也受到厄尔尼诺等气候的影响。

我们还在不断发现新物种吗？

是的。一方面，我们不断“分裂”出新的物种（主要通过DNA分析法）。另一方面，我们的确会时不时地在野外发现不为人知的全新物种，而在此之前，我们并没有发现或者忽略了这些物种。在过去10年左右的时间中，新发现的鸟类以每年3～5种的速度增长，这些新物种大多数是在南美和东南亚发现的。它们包括：巴西的阿尔塔弗洛雷斯塔蚁鸫、菲律宾的宿务鹰鸮、吕宋地莺、印度尼西亚的瓦卡托比啄花鸟、巴西的巴希亚鼠色窜鸟。