2.1　细胞与组织的基本结构与功能

2.1.1　细胞的基本结构与功能

细胞是生物体的构造和生理的基本单位，是代谢和功能的基本单位。所有细胞都有由氨基酸、核苷酸、脂质和糖类构成的基本组件，都有储存和传递遗传信息的DNA、转录合成蛋白质的RNA，以及维系生命活动必不可少的蛋白质。水、氨基酸、糖类、脂类和无机盐离子占细胞质量的75%~80%，余下的主要是大分子聚合物，包括多肽/蛋白质、多糖、DNA、RNA及磷脂类，这些大分子聚合物的有序组织形成了细胞。细胞种类繁多、尺寸不一，但各类细胞的尺寸都有一定规律：大多数动植物细胞的尺寸为20~30 μm，是细菌的10多倍；而一些原生动物细胞的尺寸是动植物细胞的10多倍。合适的细胞体积可以保证细胞的正常结构和功能。为了封装这些物质，所有细胞表面都有一层由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的半通透的细胞膜，使细胞与外界环境既保持相对独立，又形成相对稳定的内环境。

细胞分为两类：真核细胞（其结构示意图如图2.1所示）和原核细胞。细胞的主要结构及功能如下。

图2.1　真核细胞结构示意图

细胞膜（Plasma Membrane）：又称为原生质膜，它形成原核细胞和真核细胞的半通透的外部边界。目前普遍接受和认可的膜结构是流动镶嵌模型，该模型于1972年由S. J. Singer和G. L. Nicolson提出，后续得到各种实验数据的支持。流动镶嵌模型认为：细胞膜是一个由长链磷脂分子构成的双层连续膜层，磷脂分子以极性尾部相对，以极性头部朝向细胞质或细胞外液而构成双分子层，且具较强的流动性；膜的刚性来自内嵌在膜层里的胆固醇分子，它能调节膜的流动性，增强膜的稳定性。细胞膜的另一种主要成分是蛋白质，各类蛋白质分子以不同的方式与脂双层分子结合，黏附、嵌入或贯穿于脂双层网架，赋予生物膜各自的特性和功能。细胞膜的结构示意图如图2.2所示。细胞膜除了将细胞分隔开，维持稳定代谢的胞内环境外，其内嵌的膜蛋白（受体、孔结构、酶）和糖类在膜内外环境通信、物质运输等许多细胞活动中发挥着重要的作用，其中控制物质进出的主要是细胞膜上的蛋白质，而进行细胞之间信息交流的是细胞膜上的糖蛋白。

图2.2　细胞膜的结构示意图

细胞质（Cytoplasm）：除核区外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称，主要由黏滞的液体介质组成。介质中包含无机盐、糖类、脂类、维生素、核苷酸、氨基酸、RNA和蛋白质。细胞质是进行新陈代谢的主要场所，绝大多数的化学反应都在细胞质中进行，同时它对细胞核也有调控作用。

细胞骨架（Cytoskeleton）：位于细胞膜内侧，是由蛋白质纤维构成的网络结构，由微管、微丝、中间丝和微梁网组成。它用于维持细胞形状，协助细胞器运送，提供细胞的机械强度，控制细胞形态变化并实现细胞移动。

细胞核（Nucleus）：细胞内最大的细胞器。它包含分布着DNA的染色体，染色体上含有控制生物体组成的基因。黏合DNA的组蛋白将染色体紧紧包裹起来，形成核小体。细胞核的核膜是双层结构，将核内的遗传物质与细胞质分隔开。核膜上有一种称为核孔蛋白的特殊蛋白构成的核膜孔（100 nm的通道），允许核区物质与细胞质进行交互，小型的水溶性分子可直接进入细胞核，而大型分子要通过主动运输才能进入细胞核。核区中含有核仁，核仁包含了大多数RNA和蛋白质，形成核糖体。真核细胞中，细胞核和核糖体共同合成蛋白质。细胞核是遗传物质储存和代谢的场所，是遗传和代谢的控制中心。图2.3所示为细胞核结构示意图。

图2.3　细胞核结构示意图

内质网（Endoplasmic Reticulum，ER）：由平面膜、膜囊和膜管组成，遍布于细胞质中，占细胞膜系统的一半左右，内与细胞核核膜外膜相连，外与细胞膜相接。内质网的膜所围成的空间称作ER腔（Lumen）。内质网是细胞内除核酸以外的生物大分子（如蛋白质、脂质和糖类）的合成场所，作为封闭的膜结构，可将内质网中的物质与细胞质基质中的物质分隔开，有利于物质的加工和运输。根据内质网是否附着核糖体，将内质网分为糙面内质网和滑面内质网。糙面内质网比较靠近细胞核，其上附着有核糖体，其主要功能是合成膜蛋白和分泌蛋白；糙面内质网可以转化为滑面内质网。滑面内质网是脂质（如磷脂）和胆固醇合成的重要场所。

线粒体（Mitochondria）：细胞内的大细胞器，呈球形或短棒形，一般直径为0.5~1.5 μm，长为3~10 μm，约占细胞质总体积的20%。线粒体有内外两层膜，它们在脂类成分和酶活动上有所差别。内膜被基质包围，向内褶入形成嵴（Cristae）。嵴能给附着在内膜上的呼吸酶提供更大的表面积。线粒体基质中富含酶，并含有线粒体遗传分子，它与细胞核的遗传物质不同，只遗传到这个细胞器的子代细胞器，而不是子代细胞，能够让线粒体自我分裂增殖，制造本身需要的一些蛋白质，是一种半自主细胞器。线粒体是细胞能量的工厂，能通过有氧呼吸作用从化学键中提取能量并将其存储在磷酸键中，为细胞活动提供能量。在植物细胞中，与线粒体功能类似的结构是叶绿体（Chloroplast），但它是通过光合作用把能量暂存在高能磷酸键中的。此外，线粒体还参与细胞分化、细胞凋亡[2]等过程，并具有调控细胞生长和细胞周期的能力。图2.4为线粒体调控与参与凋亡过程的信号通路示意图。

图2.4　线粒体调控与参与凋亡过程的信号通路示意图

核糖体（Ribosomes）：椭球形的粒状小体。核糖体RNA（rRNA）和核糖体蛋白质（RP）两者相互缠绕，构成核糖体的主要成分。原核细胞只有一种核糖体；而真核细胞有两种核糖体，其线粒体中的核糖体与细胞质中的不同。细胞质中的核糖体接受细胞核的遗传信息和细胞外的刺激信息，以合成蛋白质，完成翻译过程；而线粒体核糖体是存在于真核细胞线粒体内的一种核糖体，负责完成线粒体这种细胞器中进行的翻译过程。核糖体可分为游离核糖体与附着核糖体。前者制造的蛋白质专用于细胞质内部（不含细胞器内部）；后者制造的蛋白质则先经过内质网腔修饰，以小囊泡运输到高尔基体（Golgi Apparatus）做进一步的分类与修饰，成熟的蛋白质主要包装在细胞器之中、运到膜上或者运出细胞之外。

高尔基体（Golgi Apparatus）：由几个扁平的囊泡相叠而成，而且有固定的方向性，彼此之间并不相通。高尔基体将由内质网合成的蛋白质进行加工、分类、包装，然后通过囊泡运送到其他细胞器中或者分泌到细胞外。

溶酶体（Lysosomes）：单层膜的囊状细胞器，其内部含有数十种从高尔基体运送来的水解酶（Hydrolytic Enzymes），这些酶在弱酸环境下能有效分解生命所需的有机物质，许多通过细胞吞噬的物质，会先形成食泡（Food Vacuole），然后跟溶酶体融合并且进行消化。另外，溶酶体也对老旧、损坏的细胞器和细胞质进行分解，产生的小分子随后可再次被细胞利用，一旦溶酶体破裂释放出水解酶，细胞就会被分解，许多细胞凋亡的程序都与溶酶体有关。

各种细胞呈现出不同的形状、大小，含有不同的组成，从而实现不同的细胞功能。人体内约有200多种各不相同的细胞，常见的有以下几种：形成身体内壁的组织膜的上皮细胞、血液中的血细胞、身体内起通信作用的神经细胞、感受声光等的感觉细胞，以及未被功能化的干细胞等。