一、疏松结缔组织
疏松结缔组织loose connective tissue由细胞、纤维和基质构成。其细胞种类多,基质含量也较多,而纤维种类虽多但排列松散,呈蜂窝状,故又称蜂窝组织areolar tissue,临床上所说的蜂窝组织炎,指的就是这种组织的炎症(图4-2)。疏松结缔组织广泛分布于器官之间、组织之间及细胞之间,具有连接、保护、修复、营养和防御等功能。
图4-2 疏松结缔组织铺片模式图
1.细胞 疏松结缔组织中的细胞包括成纤维细胞、巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞、脂肪细胞、未分化的间充质细胞和从血液中游走出的各种白细胞。
(1)成纤维细胞fibroblast 是疏松结缔组织中主要的细胞。光镜下,成纤维细胞扁平有突起,形态不规则;核椭圆形,着色浅,核仁明显;胞质呈弱嗜碱性(图4-2~图4-4)。电镜下,胞质内含丰富的粗面内质网、游离核糖体及发达的高尔基复合体(图4-5)。
处于功能静止状态的成纤维细胞称为纤维细胞fibrocyte,光镜下细胞呈梭形,核椭圆形,着色深,核仁不明显,胞质嗜酸性。电镜下细胞器不发达。
成纤维细胞的功能是合成和分泌胶原蛋白、弹性蛋白、原纤维蛋白、糖胺多糖和糖蛋白等,形成纤维和基质。当机体需要时(如创伤修复),静止状态的纤维细胞转化为功能活跃的成纤维细胞,产生纤维和基质,促进伤口的愈合,最后形成疤痕修复。
(2)巨噬细胞macrophage 光镜下,巨噬细胞呈圆形或椭圆形,功能活跃者因伸出突起而呈不规则形;核小呈圆形,染色深;胞质嗜酸性,内可见空泡和异物颗粒(图4-2~图4-4)。扫描电镜下,细胞表面有许多皱褶、突起和球形隆起(图4-6);透射电镜下胞质内含有大量初级溶酶体、次级溶酶体、吞噬小泡、吞噬体、残余体,以及较发达的高尔基复合体、少量线粒体和粗面内质网等。
图4-3 疏松结缔组织铺片(混合染色,高倍)
图4-4 疏松结缔组织内的细胞(高倍)
A成纤维细胞 B巨噬细胞 C浆细胞 D肥大细胞
图4-5 成纤维细胞电镜像
图4-6 巨噬细胞电镜像
巨噬细胞来源于血液中的单核细胞,主要有以下特性和功能:①趋化性和定向运动:巨噬细胞可沿某些化学物质的浓度梯度进行定向移动,这种特性称为趋化性chemotaxis。这类化学物质称为趋化因子,如补体、细菌的产物、炎症组织的变性蛋白等。趋化性和定向运动可使巨噬细胞聚集到病变部位,行使防御功能。②吞噬作用:主要吞噬某些细菌、异物和衰老死亡的细胞。③抗原提呈作用:巨噬细胞可捕捉、加工处理并将处理的抗原物质呈递给T淋巴细胞,激活T淋巴细胞发生细胞免疫应答。④合成分泌作用:巨噬细胞合成和分泌多种生物活性物质,如溶菌酶、补体和干扰素等多种细胞因子,参与机体的防御反应。
(3)浆细胞plasma cell 光镜下,浆细胞呈圆形或卵圆形;核圆形,多偏于细胞一侧,异染色质附于核膜边缘,呈车轮状排列,核仁明显;胞质嗜碱性,近核处有一浅染区(图4-2~图4-4)。电镜下,胞质内有大量的粗面内质网,核旁浅染区为发达的高尔基复合体和少量中心体(图4-7)。
图4-7 浆细胞电镜结构模式图
浆细胞来源于B淋巴细胞,可合成和分泌抗体antibody,以及其多种细胞因子,参与体液免疫反应。
(4)肥大细胞mast cell 光镜下,肥大细胞呈较大的圆形或椭圆形,核小而圆,染色深,居中,胞质内充满粗大的水溶性的异染性颗粒(图4-2~图4-4)。电镜下,颗粒大小不一,圆形或椭圆形,表面有膜包裹(图4-8)。颗粒内含组胺、肝素及嗜酸性粒细胞趋化因子。胞质内还含有白三烯。
图4-8 肥大细胞超微结构模式图
肥大细胞多沿小血管分布,在身体与外界接触的部位,如皮肤、呼吸道和消化管等的结缔组织内较多。其主要功能是参与速发型过敏反应,当某种抗原(过敏原)进入体内时,刺激已经致敏的肥大细胞以胞吐的方式释放颗粒内容物,即组胺、肝素和嗜酸性粒细胞趋化因子及胞质内合成的白三烯,引起过敏反应,如荨麻疹、哮喘、消化道过敏及过敏性休克等。
(5)脂肪细胞fat cell 光镜下,脂肪细胞常单个或成群存在,呈圆形或因相互挤压而呈多边形,较大;核被挤压到一侧成弯月形;胞质内含一大脂滴,HE染色中脂滴被溶解,细胞呈空泡状。脂肪细胞可合成和贮存脂肪,参与脂类代谢。
(6)未分化间充质细胞undifferentiated cell 形态与纤维细胞相似,HE染色不易辨别。多分布在毛细血管周围,具有干细胞性质,保留着胚胎时期间充质细胞多向分化的潜能。在炎症和创伤修复时,可分化为成纤维细胞、血管内皮细胞和平滑肌细胞,参与结缔组织和小血管的修复。
(7)白细胞leukocyte 血液中的白细胞,主要是嗜酸性粒细胞、淋巴细胞和中性粒细胞,因受到趋化因子趋化,常以变形运动穿出毛细血管和微静脉,游走到疏松结缔组织中,行使防御功能。
2.纤维 疏松结缔组织的纤维包括胶原纤维、弹性纤维和网状纤维三种。
(1)胶原纤维collagenous fiber 因新鲜时呈白色,又称白纤维,是数量最多的纤维。光镜下,纤维粗细不等,直径1~20μm,呈波浪形,有分支并相互交织成网,常黏合在一起形成胶原纤维束;HE染色中呈粉红色(图4-2、图4-3)。电镜下,胶原纤维由更细的胶原原纤维构成,胶原原纤维大小不一,直径20~200nm,呈现出周期为64nm的明暗交替的周期性横纹(图4-9)。胶原原纤维主要由Ⅰ型胶原蛋白组成。胶原蛋白主要由成纤维细胞合成分泌。胶原纤维韧性大,抗拉力强,使疏松结缔组织具有支持和连接作用。
图4-9 胶原纤维电镜像(左下角示胶原原纤维)
(2)弹性纤维elastic fiber 新鲜状态下呈黄色,又称黄纤维。光镜下,HE染色呈粉红色,与胶原纤维不易区别,用醛复红或地衣红染色可呈紫色;纤维较细且均匀,直径0.2~1.0μm,呈发丝状,末端常卷曲,有分支并交织成网(图4-2、图4-3)。电镜下,纤维的核心部分呈均质状,电子密度较低;外周覆盖电子密度较高的微原纤维。核心部分为弹性蛋白,微原纤维则由原纤维蛋白构成。弹性纤维弹性好,使疏松结缔组织具有弹性,与胶原纤维交织在一起,有利于组织器官保持形态和位置的相对恒定,又具有一定的可塑性。
(3)网状纤维reticular fiber HE染色下不容易识别,用银染法显示呈黑色,较细,有较多分支并交织成网。电镜下其结构与胶原纤维相似,也由具有64nm周期性横纹的胶原原纤维组成。网状纤维主要由Ⅲ型胶原蛋白构成,表面覆盖着糖蛋白,因此具有嗜银性,又称嗜银纤维。网状纤维在疏松结缔组织中量较少,主要分布于造血器官和淋巴器官,起支持作用。
3.基质ground substance 是由生物大分子构成的有黏性的无定形胶状物,包括蛋白多糖、纤维黏连蛋白和组织液等。
(1)蛋白多糖proteoglycan 为基质的主要成分,是由大量的糖胺多糖和少量的蛋白质共价结合而成的聚合体。糖胺多糖的主要成分有透明质酸、硫酸软骨素、硫酸角质素和硫酸肝素等,其中透明质酸是长链大分子,其余为短链小分子。小分子的糖胺多糖与核心蛋白结合,并以核心蛋白为中心向外呈辐射状排列,犹如试管刷上的鬃毛,形成了蛋白多糖亚单位,蛋白多糖亚单位再通过结合蛋白结合于透明质酸上,形成蛋白多糖聚合体,大量的蛋白多糖的聚合体构成有许多分子微孔的分子筛(图4-10)。
图4-10 蛋白多糖分子结构模式图
分子筛具有屏障作用,只能允许小于其微孔的水分子、气体分子、营养物质和代谢产物等通过,而大于其微孔的大分子物质如细菌等则不能通过,因此使基质成为限制细菌等有害物质扩散的防御屏障。溶血性链球菌和一些肿瘤细胞能产生透明质酸酶而破坏基质结构,使炎症或肿瘤得以扩散。
(2)纤维黏连蛋白fibronectin 是结缔组织中最主要的黏连性糖蛋白。其分子表面具有与多种细胞、胶原蛋白及蛋白多糖的结合位点(即化学基团),故纤维黏连蛋白是将细胞、纤维和基质三种成分有机结合在一起的媒介。
(3)组织液tissue fluid 组织液由从毛细血管动脉端渗出到基质的水和一些小分子物质(氨基酸、单糖、电解质和气体分子等)所组成。最后组织液的大部分通过毛细血管的静脉端再回流入血液,小部分进入毛细淋巴管形成淋巴。
组织液是细胞摄取营养物质和排出代谢产物的体液环境,组织中的细胞通过组织液与血液进行物质交换。组织液的形成和回流应始终保持动态平衡,基质中组织液含量的增多或减少,临床称为水肿或脱水。