1.1　微生物及其生物学特点

1.1.1　微生物及其生物分类地位

1.微生物的概念及其类群

微生物（microbe, microorganism）是一群个体微小、结构简单，肉眼不能直接看见，须借助显微镜放大若干倍才能观察到的存在于自然界的微小生物的统称。此微小生物类群非常庞大、繁多，包括小到没有细胞结构的病毒（Virus）、单细胞原核生物的细菌（Bacteria）、放线菌（Actinomyces）、蓝细菌（Cyanobacteria）、支原体（Mycoplasma）、立克次氏体（Rickettsia）和衣原体（Chlamydia）与属于真菌的酵母菌（Yeast）、霉菌（Molde）及原生动物（Protozoa）。这些微小生物虽然种类不同、形态和大小各异，但它们生物学特性非常类似，因此人们给予这些微小生物一个共同的名称——微生物。

2.微生物的生物学分类地位

18世纪中叶，人们把所有的生物分成动物界（Animalia）和植物界（Plantae）。后来发现的微小生物部分类型类似动物，部分类型类似植物，还有部分既具有动物的特征又具有植物的特征，因而归于动物或植物都是不妥的。1866年，德国学者E.H.Haeckel提出了区别动物界和植物界的第三界——原生生物界（Protistae），它包括藻类（Algar）、原生动物（Protozoa）、真菌（Fungi）和细菌（Bacteria）。

20世纪50年代，由于电子显微镜的应用和细胞超微结构研究的进展，发现细菌和真菌的结构并不完全相同，因此提出了原核生物和真核生物的概念。

1957年，美国学者H.F.Copeland提出了四界分类系统：原核生物界（Procaryotae）（细菌、蓝细菌等）、原生生物界（Protista）（原生动物、真菌、黏菌和藻类等）、动物界（Animalia）和植物界（Plantkingdom）。

1969年，美国学者R.H.Whittaker提出了五界系统：动物界、植物界、原核生物界、原生生物界和真菌界（Fungi kingdom）。随着对病毒深入研究，我国微生物学家王大盽于1977年提出把病毒单独列为一界，即病毒界（Vira）。因此在五界分类系统的基础上形成了六界分类系统。

1977年，美国科学家Carl Woese和George Fox以16S rRNA序列比较为依据，提出了独立于真细菌和真核生物之外的生命的第三种形式——古生菌（Archaebacteria），古生菌在进化谱系上更接近真核生物，在细胞构造上与细菌较为接近，同属原核生物。Woese认为古生菌和真核生物以及真细菌（Eubacteria）是从一个具有原始遗传机制的共同祖先分别进化而来，因此将三者各划为一类，作为比界高的分类系统，称作“域”（Domain），目前这三域分别命名为细菌域（Bacteria）、古生菌域（Archaea）和真核生物域（Eukarya），并构建了三界（域）生物的系统树。

1.1.2　微生物的生物学特点

微生物个体微小、结构简单，它们除具有和其他生物一样的新陈代谢、遗传和繁殖等基本的生命特征外，还具有一些其他生物没有的独特特点。正因为微生物具有这些特点，才引起人们的高度重视。

1.体积微小、比表面积大

微生物的大小一般用微米（μm）或纳米（nm）表示，必须借助显微镜才能观察到其形态。例如杆菌的宽度为0.5μm，假若80个杆菌“肩并肩”地排列成横队，也只有一根头发丝的宽度，杆菌的长度约2μm，故1500个杆菌头尾连接起来仅有一颗芝麻长。微生物细胞的质量也非常轻，据估计每个细胞的质量有10-10～10-12mg，即109～1010个细胞的总质量才有1 mg。虽然微生物细胞非常小，但比表面积却很大，因此，微生物与外界物质交换的能力非常强大。

2.种类繁多、分布广泛

微生物的种类极其繁多，迄今为止，人们所知道的微生物约有10万种，并且每年都报道大量新的微生物菌种。据估计目前已知的微生物菌种只占地球上实际存在的微生物总数的20%，微生物很可能是地球上物种最多的一类。微生物资源极其丰富，但在人类生产和生活中仅开发利用了已发现微生物种数的1%。

微生物在地球上几乎无处不有，无孔不入。85 km的高空、11 km深的海底、2000 m深的地层、近100℃（甚至300℃）的温泉、零下250℃的环境下，均有微生物存在。至于人们正常生产、生活的地方，微生物更是不计其数，就连人体的皮肤、口腔甚至肠胃道，也存在许多微生物。因此，人类生活在微生物的汪洋大海之中。

微生物聚集最多的地方是土壤，土壤是各种微生物生长繁殖的大本营，任意取一把土或一粒土，就是一个微生物世界，不论数量或种类均很多。在肥沃的土壤中，每克土含有20亿个微生物，即使是贫瘠的土壤，每克土中也含有3亿～5亿个微生物。空气中悬浮着无数细小的尘埃和水滴，它们也是微生物在空气中的藏身之地。一般来说，陆地上空比海洋上空的微生物多，城市上空比农村上空的微生物多，杂乱肮脏地方的空气中比整洁卫生地方的空气中的微生物多，人烟稠密、家畜家禽聚居地方的空气中的微生物最多。

各种水域中也有无数的微生物。居民区附近的河水和浅井水容易受到各种污染，水中的微生物就比较多。大湖和海水中的微生物较少。从人和动植物的表皮到人和动物的内脏，也都生活着大量的微生物。如大肠杆菌在大肠中清理消化不完的食物残渣，所以在正常情况下，还是人肠道缺少不了的帮手。把手放到显微镜下观察，一双普通的手上带有4万～40万个细菌，即使是一双刚刚用清水洗过的手也有近300个细菌。

3.生长旺盛、繁殖快

生长旺盛和繁殖快是微生物最重要的特点之一，也是微生物与其他生物完全不同的特征之一。由于微生物的个体很小，其表面积和体积比值很大。因此，它们能够在有机体与外界环境之间迅速交换营养物质和代谢产物。微生物的代谢强度比高等生物的代谢强度大几千倍至几万倍，其生长繁殖的速度是高等生物无法与之相比的，例如大肠杆菌（Escherichia coli）在适宜的条件下，其代时为20 min，即一个细胞每20 min可繁殖1代。假设每个繁殖的细胞后代都具有相同的繁殖能力，一个细胞经过24 h繁殖后，其细胞数理论上应该为272，即大约有4.7×1022个细菌。按每10 10个细菌的质量为1 mg计算，则上述大肠杆菌的质量超过4722 t，这是绝对不可想象的！

实际上这样的繁殖速度客观上是不存在的，只在细菌的对数生长期才有几何扩增的繁殖速度。主要原因是随着细菌数量的增加，营养物质的消耗，代谢废物的积累，生长繁殖速度受到限制。微生物如此高速繁殖的能力为利用微生物和科学研究提供了有利条件。例如酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）用于发面时，每2 h分裂1次，用于发酵工业的单罐发酵时，几乎每12 h就可以得到发酵产物1次，每年可获得发酵产物数百次。通常酵母菌合成蛋白质的速度是动物、植物合成蛋白质速度的102～104倍。

4.适应性强、代谢途径多、易变异

微生物对外界环境的适应能力特别强，这是高等生物无法比拟的。主要原因有两个方面：一是微生物具有一些特殊的结构，例如荚膜、芽孢、孢子等；二是一些极端微生物具有特殊的蛋白质、酶和其他物质，使其能更好地适应恶劣环境。

微生物的代谢途径也是微生物适应强的一个重要原因，这使微生物在许多其他生物不能生存的环境中继续生存。例如一些微生物能够利用其他生物不能利用的物质（如纤维素、有机农药等）进行生长繁殖，还有一些化能自养微生物，如硝化细菌（Nitrifying bacteria）利用NH3和NO2-；硫杆菌属（Thiobacillus）利用硫化物、硫、硫代硫酸盐等；氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）利用Fe2+；氢细菌（hydrogen bacterium）利用H2等获得能量而生长繁殖。

由于微生物比表面积较大，与外界环境的接触面大，因而受环境的影响也大。一旦环境条件发生变化，不适于微生物的生长时，大多数微生物细胞死亡，但是也有少数细胞因发生变异存活下来。人们经常利用微生物的这一特点，根据工作需要，用人工诱变的方法，给予不适宜微生物正常生长的环境条件，促使微生物细胞发生变异，从变异的菌株中筛选优良菌种。