第二节 行为的生物学基础

一、行为遗传学研究

（一）行为和基因

行为是指生物体对内外环境中的变化或信号刺激所做出的一种生理反应。行为可分为本能和学习两类。本能是先天的记忆或遗传的记忆，学习则是后天的记忆或获得的记忆。行为遗传学（behavioral genetics）是研究支配生物的向光、摄食、求偶、育儿、攻击、逃避以及学习和记忆等行为的基因和基因表达的时间、场所及作用途径等的遗传学分支学科。它是在遗传学、医学、心理学等学科基础上形成的一门交叉学科，结合微观的分子遗传学水平和宏观的社会行为水平的研究，探究在基因和环境的动态交互过程中人类复杂行为的形成机制。简言之，行为遗传学是研究遗传对行为影响的学科。研究表明，人类的认知能力、人格特征、性取向和心理障碍在某种程度上都由遗传因素决定（Reif&Lesch，2003）。

行为遗传学研究关注个体差异的根源，即遗传基因中哪些因素有助于解释我们思考和行为的方式。关于自然选择的力量如何影响人类及其他物种的行为，有两个领域对这一问题的研究提供了更广的视角，这对人类行为遗传学是一种补充：社会生物学（sociobiology）领域的研究为社会行为以及人类和其他动物的社会系统提供了进化论的解释；进化心理学（evolutionary psychology）关注我们从祖先那里继承的基因是怎样影响我们的行为的，无论这些行为是什么，它们的最终目的都是帮助人类更好地生存和繁衍。

（二）行为遗传学的研究方法

1.选择性繁殖

选择性繁殖是对动物特性遗传的一种研究方法，即让具有某种高水平特性的动物和低水平特性的动物分栏交配以考察行为特性遗传的情况。例如，在汤普森（Thompson，1954）的一个经典实验中，让走迷宫快的老鼠和走迷宫慢的老鼠分栏交配繁殖了六代，两组的学习能力随着选择性繁殖的代数增加，差异越来越大；到第六代时，走迷宫慢的愚笨鼠要比走迷宫快的聪明鼠多犯一倍的错误。科学家们已采用选择性繁殖技术证明了大量行为特征的遗传性。

2.双生子研究

双生子研究是通过比较同卵双生子和异卵双生子在心理发展特征上的相似性，来探究遗传和环境因素对该心理发展特征的影响程度。同卵双生子由同一个受精卵发育而成，因此在遗传结构上完全相同，而异卵双生子之间只有50%的相同遗传结构，与一般兄弟姐妹之间的遗传相似度一样。由于理论上双生子有着最为接近的后天环境，因此同卵双生子和异卵双生子在行为相似性上的差异可以证明行为的遗传性。

一项来自113 942对儿童、青少年和成人的智商（IQ）家庭研究的元分析表明，在一起抚养的同卵双生子，其IQ测试成绩的平均相关为0.86，而在一起抚养的异卵双生子之间的平均相关为0.60，即便将同卵双生子分开抚养，他们之间的平均相关仍然有0.72，可见遗传对IQ的影响之大（Bouchard&Mcgue，1981）。图1-2是来自8个国家不同血缘关系的家庭成员的IQ测试成绩的平均相关系数。此外，遗传对人格特征、行为障碍及精神疾病也有不同程度的影响。

二、人脑的结构与功能

行为受制于遗传（基因）、心理受制于大脑已是不争的事实。心理学家一致认为，心理是大脑的机制，脑是心理的器官。

（一）脑的结构与功能

脑是神经系统的核心部位，位于颅腔内，人脑的重量占全部中枢神经系统重量的98%，平均重量为1 400克。女性脑重略轻于男性。从绝对质量看，大象的脑比人类的脑重3倍，但从相对质量（脑重与体重的比值）看，人脑比大象脑重得多。从个体发展过程来看，新生儿脑重390克，9个月脑重660克，2.5～3岁脑重900～1 000克，7岁脑重1 280克，12岁接近成人。由此可见，脑重量与心理发展息息相关。

人脑由脑干、小脑、间脑及大脑组成。其中脑干包括延髓和脑桥，间脑包括丘脑和下丘脑，如图1-3所示。一般来说，处于有机体部位越高的部分，其机能也越高级；处于有机体部位越低的部分，其机能也越简单。大脑部位最高，其机能级别最高；脊髓的部位最低，其机能最简单。

1.脑干、间脑和小脑

延髓：在脑干最下端，后下方接脊髓，背侧为小脑所覆盖。它是心跳、呼吸、血管运动、咀嚼、吞咽、胃肠运动、排泄等活动的中枢，对维持生命有极为重要的作用，所以，延髓又称为“生命中枢”。

脑桥：位于延髓与间脑之间，连接小脑两半球。主要机能是调节肌肉紧张和某些内脏活动。

间脑：位于大脑半球下部，大部分为大脑半球所覆盖，并与两半球紧密连接。间脑包括丘脑和下丘脑。其中，丘脑呈椭圆形，除嗅觉外，一切感觉纤维束到达大脑皮质前，都在丘脑有突触接替，丘脑是中枢神经系统的重要“传入转换站”，是皮质下的感觉中枢。下丘脑位于丘脑下方、视交叉后面，它调节内脏的活动和体内物质代谢，保持体内环境的恒定，与情绪反应有密切关系。

小脑：位于大脑后下方，脑干背面，分为左右两个半球，其表面是小脑皮质。来自全身的信息，特别是来自躯干和四肢以及内脏的信息都到达小脑皮质。小脑的主要机能是协调骨骼肌肉的活动、保持身体平衡。一些研究表明，在学习和执行身体运动序列上，小脑也有重要作用（Seidler et al.，2002）。

2.边缘系统

边缘系统与动机、情绪状态和记忆过程相关，由三部分组成：

（1）海马。是边缘系统中最大的脑结构，在学习和记忆中扮演重要角色。很多临床证据支持这种观点，其中，病人H.M.就是最典型的案例：

H.M.在27岁时进行了脑外科手术，试图缓解其频繁的严重癫痫发作。手术将一部分海马切除，结果H.M.只能回忆起非常遥远的过去，失去了把新信息存入长时记忆的能力。他在手术后多年，仍坚信自己生活在做手术时的1953年。

H.M.是一个亲切友善的人，担任了50年的研究被试。在他的海马受损后，虽然他总认为自己生活在1953年，但还是能够形成其他类型的新记忆，例如，他仍然能掌握新的技能，可惜记不住学过。

（2）杏仁核。在情绪控制和情绪记忆形成中起作用。由于它的控制功能，杏仁核损伤可能对精神特别活跃的个体产生镇静效应。例如，如果损伤了与恐惧、攻击性有关的杏仁核，就会使原本温驯的动物变得凶猛残暴；反之，原本狂野、难以控制的动物则会变得温顺和服从。此外，杏仁核一些区域的损伤也会损害传达诸如悲伤和恐惧等负面情绪的面部表情识别能力。当人们提取自传体信息时，杏仁核的活动可以预测记忆情绪的强度。

（3）下丘脑。是脑内最小的结构之一，调节动机行为，包括进食、饮水、体温调节和性唤醒。当身体能量储存降低时，下丘脑维持兴奋并激发机体寻找食物和进食。当体温降低时，下丘脑引起血管收缩并产生瞬间的非自主运动，这就是通常所说的“寒战”。

（二）大脑的结构与功能

1.大脑的结构

大脑位于脑干和小脑之上，是脑和整个神经系统的最高部位。大脑表面被平均2.5毫米厚的灰质覆盖着，这层灰质被称为大脑皮质。大脑皮质按照神经细胞的形状、大小、排列方式不同分成6层。大脑皮质的展开面积为2 200～2 600平方厘米，纵横折叠成球形窝在颅腔内，使皮质表面凹凸不平，凸起的部分称为“回”，凹陷的部分称为“沟”或“裂”。以主要的沟（中央沟、顶枕裂、外侧裂）为界，大脑皮质可分成4个“脑叶”：额叶、顶叶、枕叶、颞叶。

（1）额叶。位于外侧裂之上与中央沟之前，负责思维、计划与调控，与需求和情感相关，具有控制运动和进行认知活动的功能，因意外事故损伤了额叶就会损害一个人的行为能力，并引起其人格的改变（见相关链接1-2）。额叶还包括布洛卡区，即保罗·布洛卡在关于语言障碍病人的研究中所发现的脑区，这个区域受损会导致运动性失语症。

（2）顶叶。位于中央沟之后，负责疼痛、触摸、味觉、温度与压力的感觉，该区域也与数学和逻辑相关。

（3）枕叶。位于大脑半球后部，顶叶与颞叶之后，比其他脑叶小。其功能单纯，负责处理视觉信息。损害时会引起视野缺损或视力障碍。

（4）颞叶。位于外侧裂下部，即每个大脑半球的侧面，有言语感觉区（对语言的理解），是控制言语感觉的皮质中枢，负责处理听觉信息，也与记忆和情感有关。颞叶中包括一个被称为维尔尼克区的脑区。1874年，卡尔·维尔尼克发现这个脑区受到损伤的病人，其言语虽是流畅的但是毫无意义，可见其语言理解能力受到损害。

相关链接1-2

因脑损伤导致的人格巨变

菲里尼斯·盖奇在严重的脑损伤后奇迹般地存活了13年，成为世界上最著名的脑损伤患者之一。而更为引人注目的是，盖奇在经历了脑损伤以后，脾气、秉性、为人处世的风格等发生了巨大的转变，与从前判若两人。

25岁的盖奇在美国佛蒙特州铁路建设工地上工作，他负责爆破岩石。1848年9月13日，正当盖奇用一根铁锹把甘油炸药填塞到孔中的时候，一颗火星意外地点燃了炸药。当时他的头正歪向一边，提前引爆的甘油炸药使他手中的铁锹从他的左颧骨下方穿入头部，然后从眉骨上方出去，在空中飞行100多英尺后落在他身后20几米远的地方。这根铁锹长约1.1米，重5.04千克，一端直径为3.18厘米，另一端的直径为0.64厘米。当他被铁锹击倒后，尽管颅骨的左前部几乎完全被损毁了，但他并未失去知觉。在一位年轻的外科医生哈罗的精心治疗下，盖奇在10周后出院了。此后，他的体力逐渐恢复，又可以工作了。工友发现他虽然头上有个洞，但话语如常，思维清晰，而且没有疼痛的感觉。他活下来了，但行为和人格发生了巨大改变。

盖奇的幸存是一个奇迹，他仍然可以说话、走路，严重的脑损伤似乎对他没有什么影响。但不久以后，人们发现盖奇的脾气与从前大不相同了。他本是一个非常有能力、有效率的领班，思维机敏、灵活，对人和气、彬彬有礼。但这次事故以后，他变得粗俗无礼，对事情缺乏耐心，既顽固、任性，又反复无常、优柔寡断。他似乎总是无法计划和安排自己将要做的事情。正如他的朋友们所说，“他不再是盖奇了”。

出院后的盖奇已无法胜任领班的工作。他后来在一家出租马车行工作，负责赶马车和管理马匹。几年以后，他的健康状况开始恶化，1860年2月癫痫发作，同年5月21日去世。

（资料来源：陈少华.人格发展与教育：让你的孩子更有个性.广州：暨南大学出版社，2015：124-125.）

2.大脑两半球的分工

人类的大脑由大脑纵裂分成左、右两个大脑半球，两半球经胼胝体，即连接两半球的横向神经纤维相连。大脑的奇妙之处在于两半球分工不同。美国生理学家罗杰·斯佩里（Roger Sperry，1913—1994）教授通过割裂脑实验，证实了大脑不对称性的“左右脑分工理论”，并因此荣获1981年度的诺贝尔医学生理学奖。

第二次世界大战中，美国士兵约翰因头部受伤而成为严重的癫痫病人，医生无可奈何地为他切断了连接大脑半球的胼胝体，结果，他的病不再发作，但精神失常了，吃饭时，他一只手把碗推开，另一只手又把碗拉回来。美国加州理工学院的生理学教授斯佩里博士闻讯后，给约翰做了一系列实验。他将一张年轻女人照片的左半部和一张小孩照片的右半部，拼成一张照片，采用特殊方法，使照片的左半部置于约翰的左半视野，右半部置于其右半视野。斯佩里要约翰指出他看见了什么。结果，约翰手指年轻女人，口中却果断地说：“一个小孩！”斯佩里的研究证明了约翰的大脑两半球隔离开来后，他的思维发生了分裂，在一个人身上出现了完全不同的两种思想、两个精神。“裂脑人”的左右半球信息不相通，行动不配合。一个半球得到的信息，另一个半球却接收不到。左半球获得的信息，“裂脑人”能用语言表达出来，而右半球得到的信息，却有口说不出。这是因为右半球的信息传不到左半球，而右半球本身没有言语功能。

按照这一理论，人的左脑支配右半身的神经和器官，是理解语言的中枢，主要完成语言、分析、逻辑、代数的思考、认识和行为，即左脑进行的是有条不紊的逻辑思维。与此不同，右脑支配左半身的神经和器官，是一个没有语言中枢的“哑脑”。但右脑具有接收音乐的中枢，负责可视的、综合的、几何的、绘画的思考和行为。观赏绘画、欣赏音乐、凭直觉观察事物、纵览全局等都是右脑的功能（如图1-4所示）。左右脑的分工，使左脑抽象思维的功能较发达，而右脑形象思维的功能较发达，右脑在大脑思维中起着独特的作用。左右脑分工的特点决定了人的创新能力与右脑思维密切相关。

三、脑与个体差异心理

（一）脑与性别差异

男女天生就有差异。神经心理学家发现，女性大脑皮质的功能组织不像男性那么侧化，女性的语言中枢在左右半球的分布更趋于平均。因此，在临床上女性脑卒中病人出现失语症的比例较低。男性则相反，一旦脑卒中发生在左脑，男性患失语症的比例会较高。另有解释认为，女性大脑两侧的平均化，还可能导致了其两侧半球功能的专门化程度不如男性。因此，女性在从事抽象思维、空间思维等活动时逊色于男性。当然，男女大脑的差异不止于此。有研究发现，男性大脑中负责问题处理与决策的大脑额叶部分，以及负责调节情绪的边缘皮质比女性的要更大一些。此外，男性负责空间感受的顶叶皮质与负责调节性行为与社会行为的杏仁核也更大。

科学研究表明，男女大脑在胎儿期就开始分化，但男女的大脑差异不大。事实上，无论从大脑的结构，还是其功能或使用大脑的方式上，目前学界有着不同的研究结果和理解。例如，在语言测试中，有研究人员通过磁共振扫描发现，两性启动语言的模式都偏向大脑左半球。也就是说，仅就大脑的语言功能来看，两性大脑神经组织并没有明显的性别差异。英国心理学家、墨尔本大学心理系高级研究员科迪莉亚·法恩则认为，结构或功能性影像技术还不能提供比较多的信息来研究两性思维层面的差异。

（二）脑与智力差异

最近一篇关于大脑与智力的研究发表在《自然》杂志上，作者菲利普·肖（Philip Shaw）及其团队发现了聪明程度与大脑皮质发育的关系。早期的一些研究者认为智力差异和大脑的大小有关，但是肖指出：“实际上并非头脑好的儿童就具有较多或较少的灰质，智商的内涵其实包含在大脑发展的轨道里。”

肖及其团队的研究主要是针对儿童至青少年时期大脑皮质的发展。研究人员找了307名处在从儿童到青少年发育时期（在6岁至19岁之间）的儿童及青少年作为研究对象。他们进行了一系列的认知测试：IQ测试、口语与非口语测试，以及每间隔两年以磁共振成像（MRI）进行脑大小以及脑结构的扫描。其中一半以上的儿童做过两次扫描，而大约1/3的儿童做过三次以上的扫描。

然后，研究人员依据最初的IQ测试分数将孩子们分为三组，他们在IQ分数最高的那组发现了一个有趣的现象：大脑皮质的厚度在一开始时比其他组薄，但是慢慢反复增加厚度，最后比其他正常青少年前期时的皮质还厚。而三组儿童到19岁时候的皮质厚度是一样的，这在控制思考及计划的前额叶皮质可以明显看到。

研究者最后得出的结论是：聪明的孩子在任何一个年龄都不会因为有更多或更少大脑灰质而变得更聪明。相反，智力与大脑皮质厚度的变化轨迹有关，而不是皮质厚度本身。聪明的孩子大脑皮质弹性特别好，皮质增加有一个最初的加速和延长阶段，而在青少年早期又有一个同样充满活力的皮质变薄过程。

（三）大脑与人格差异

人格心理学家关心的是，对于不同的人（如内向—外向），大脑的不同区域是否表现出不同的活动性。英国著名心理学家汉斯·艾森克（Hans Eysenck，1916—1997）的唤醒理论认为，外向和内向的人在无外界刺激、处于休息状态时，其大脑皮质唤醒水平不同。他指出外向的人皮质唤醒水平通常比内向的人低一些。听起来这似乎是说反了。在休息状态下，由于外向者的皮质唤醒水平比他们要求的低，所以他们会寻求高唤醒的社会行为。从某种意义上说，极端外向的人只是在努力避免讨厌的无聊。相反，典型的内向者所处的皮质唤醒水平比其最佳水平高。这些人会选择僻静的、无刺激的环境，以保证他们已经很高的皮质唤醒水平不会变得更高。大量证据表明，内向者比外向者对刺激更敏感，当处于外部刺激中时，内向者的唤醒更迅速也更强烈。当置身于嘈杂的音乐声或活跃的社交活动刺激中时，内向者更容易被唤醒。当给予化学刺激，如咖啡或尼古丁时，内向者比外向者更易产生反应。

21世纪以来，脑成像技术也逐渐用于人格研究。在坎利等人（Canli et al.，2001）的一项研究中，他们给被试呈现20张能激发负性情绪的图片（如蜘蛛、哭泣的人）和20张能激发正性情绪的图片（如快乐的夫妻、可爱的小狗），并通过fMRI（功能性磁共振成像）记录脑活动。他们发现在看不同的情绪图片时，大脑特定的区域有所变化，人格与对正性、负性情绪图片产生反应时脑区的激活程度有关。神经质者看负性情绪图片时，前额叶活性增强；外向者看正性情绪图片时，前额叶活性增强。研究者还发现人格与其他脑结构相关，这和人格与大脑对情绪刺激的反应性存在相关的结论是一致的。