深度学习与神经网络
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1.4.1 神经元的基本结构

神经细胞是构成神经系统最基本的单位,故通称为神经元,一般包括神经细胞体(Soma)、树突(Dendrites)、轴突(Axon)和突触(Synapse)4部分。神经元的一般结构如图1-9所示。

图1-9 神经元的一般结构

(1)细胞体(Soma or Cell Body):神经元的主体,由细胞核、细胞质和细胞膜组成。细胞核占据细胞体的很大一部分,进行着呼吸和新陈代谢等许多生化过程。细胞体的外部是细胞膜,将膜内外细胞液分开。由于细胞膜对细胞液中的不同离子具有不同的通透性,使得膜内外存在着离子浓度差,从而出现内负外正的静息电位。

(2)树突(Dendrite):从细胞体发出的一至多个突起,呈放射状。细胞体起始部分较粗,经反复分支而变细,形如灌木丛状,这些突起称为树突。树突的结构与细胞体的结构相似,细胞质内含有尼氏体、线粒体和平行排列的神经原纤维等,但无高尔基复合体。在特殊银染标本上,树突表面可见许多棘状突起,长0.5~1.0μm,粗0.5~2.0μm,称树突棘(Dendritic Spine),是形成突触的部位。在一般电镜下,树突棘内含有数个扁平的囊泡,称棘器(Spine Apparatus)。树突的分支和树突棘可扩大神经元接受刺激的表面积。树突具有接受刺激并将冲动传入细胞体的功能。

(3)轴突(Axon):每个神经元只有一根,在细胞体上发出的轴突多呈锥形,称轴丘(Axon Hillock),其中没有尼氏体,主要有神经原纤维。轴突自细胞体伸出后开始的一段称为起始段,长15~25μm,通常较树突细,粗细均匀,表面光滑,分支较少,无髓鞘包卷;离开细胞体一定距离后,有髓鞘包卷,即有髓神经纤维。轴突末端多呈纤细分支,称轴突末梢(Axon Terminal),与其他神经元或效应细胞接触。轴突表面的细胞膜称轴膜(Axolemma),轴突内的细胞质称轴质(Axoplasm)或轴浆。轴质内有很多与轴突长袖平行的神经原纤维和细长的线粒体,但无尼氏体和高尔基复合体,因此,轴突内不能合成蛋白质。轴突成分代谢更新及突触小泡内神经递质均在细胞体内合成,通过轴突内微管、神经丝流向轴突末梢。轴突的主要功能是将神经冲动由细胞体传至其他神经元或效应细胞。轴突传导神经冲动的起始部位在轴突的起始段,沿轴膜传导。轴突末梢经连续分支,以球形膨大的梢足与其他神经元或效应细胞构成突触(Synapse)联系。

(4)突触(Synapse):神经元与神经元之间,神经元与非神经细胞(肌细胞、腺细胞等)之间的一种特化的细胞连接。它是神经元之间的联系和进行生理活动的关键性结构。通过它的传递作用实现细胞与细胞之间的通信。在神经元之间的连接中,最常见的是一个神经元的轴突末梢与另一个神经元的树突、树突棘或细胞体连接,分别构成轴-树、轴-棘、轴-体突触。此外,还有轴-轴和树-树突触等。突触可分为化学突触和电突触两大类。前者以化学物质(神经递质)作为通信的媒介;后者是缝隙连接,是以电流(电信号)传递信息的。哺乳动物的神经系统以化学突触占大多数,通常所说的突触就是指化学突触。突触可由突触前、突触间隙和突触后3部分组成。突触前是第一个神经元的轴突末梢部分,呈膨大球状,附着在另一神经元的细胞体或树突上,也称突触扣结;突触后是指第二个神经元的树突或细胞体等受体表面;突触在轴突末梢与其他神经元的受体表面相接触的地方有15~30nm的间隙,称为突触间隙,内含糖蛋白和一些细丝。突触间隙在电学上把突触前和突触后断开,如图1-10所示。每个神经元有103~105个突触,多个神经元以突触连接即形成神经网络。

图1-10 突触结构示意图

在长期的进化过程中,神经元在各自的机能和形态上都特化了,直接与感受器相联系,把信息传向中枢的神经元称为感觉神经元或传入神经元;直接与效应器相联系,把冲动从中枢传到效应器的神经元称为运动神经元或传出神经元。除上述传入/传出神经元外,其余大量的神经元都是中间神经元,由它们形成了神经网络。

人体中枢神经系统的传出神经元的数目总计为数十万个。传入神经元是传出神经元的1~3倍。而中间神经元的数目最多,单就以中间神经元组成的大脑皮质来看,一般认为有140亿~150亿个。