适应性与血统

适应性进化提高了生物对环境的适合度（fitness），这一点早就众所周知了。然而问题是，由于急于把进化生物学变成一门“实证科学”，生物学家在定义“适合度”的时候，会优先考虑它是不是更便于测量。结果，生物学家给适合度下了一个几乎与繁殖（reproduction）相同的定义。与许多最终归于失败的假设一样，认为适合度几乎等同于繁殖成功率这种假设，一开始似乎也非常成功。事实上，好几代生物学家的研究都是在简单地假设这两者就是同一个事物的基础上进行的，而且他们都取得了非常大的进展。在其他条件相同的情况下，更适合环境的生物往往能够生下更多后代，在这种情况下，生物学家拥有极好的概念工具来分析导致这种结果的进化过程。然而，当其他所有条件并不相同时，当拥有更多后代的生物为了追求短期生育力而“走捷径”时，又会发生什么呢？在这种情况下，生物学家解读故事的能力就会受到很大限制。如果适合度造成的损害很快就会显现出来，比如一只动物生下了太多后代，然而它的所有后代都没能熬过那个冬天，我们可能会认为，从进化意义上来说它失败了。然而，如果它的后代兴旺的情况持续了相当长一段时间，比如一直持续到下一次严重干旱或下一个冰期，那么持上述假设的生物学家很有可能会将我们对“成功”的分析弄得一团糟。

适合度确实往往与繁殖有关，但是它始终与存续有关。一个成功的种群可能会随着时间的流逝而经历兴衰起落，但是一个成功的种群绝不可以灭绝。灭绝就是失败，存续就是成功，个体的繁殖只是存续方程中的一个因素而已。

但是，存续的含义到底是什么呢？我们追求的是物种存续吗？我们要不要分别计算物种内部每个种群的存续？我们应该对单个个体的后代进行计数吗？从逻辑上说，存续的概念必定包括了所有这些内容，而且不止这些。

适应性进化发生在个体争夺资源的时候。每一个个体都会开创一个“血统系”（一条血脉），其后代持续存在的时间长短是衡量其适合度的一个很好的代理变量（proxy）。比如，假设在再次进入冰期后，贝姆的后代全部死亡了，而同时苏的后代则找到了进入下一个间冰期的道路，那么后者的适合度就更高，不管我们能否准确地衡量两者的适合度之间的差异，结果都已经表明了一切。

但是问题在于，贝姆和苏这两个人，不仅是未来的血统系的起点，他们每个人同时也是许多同时存在的、相互重叠的血统系的成员，这些血统系都可以追溯到一大群祖先那里，而且对于那些祖先而言，我们这些描述也同样适用。因此，如果适合度是关于存续的，那么提出如下问题就是非常适当的：现在说的存续，到底是指什么东西的存续？

在这里，我们必须先克服试图去度量一切事物的强迫症。适应性进化，提高生物对环境的适合度的过程，是同时关乎所有层次血统系的。因此，适应性进化的结构是一种“分形”，我们可以用“世系”（lineage）这个术语来概括它。

一个个体及其所有后代构成了一个世系，一个物种就是从该物种最近的共同祖先传下来的一个世系。对于哺乳动物、脊椎动物、动物等更大的进化枝而言，我们可以从世系的角度来看待，这时世系就是那些进化枝上“最近的共同祖先”的后代。作为进化生物学家，我们的研究就是要弄清楚，适应性进化如何通过同时发生在所有层次的世系上的自然选择而发挥作用。在本书中，我们将从如下前提出发进行分析：不同世系之间是相互竞争的，而且自然选择更青睐那些更适合其长期环境的世系。这种分析会为我们阐明人性的悖论提供很多有益的结果，但是仅凭它是远远不够的。我们还必须认识到，与传统的进化论观点不同，基因并不是可遗传信息的唯一形式。

文化本身也在进化。此外，文化还与基因组同步进化，而且文化还“有义务”去实现相同的目标。例如，我们并不需要清晰地确定，雌性筑巢或雄性虚张声势等典型的求偶行为在何种程度上是通过文化（还是通过基因）来传递的，因为传播模式本身并没有说明这些模式的意义。无论是文化传递，还是基因传递，抑或是两者的混合，从一长串“祖先”那里遗传下来的性别角色，都是一系列进化问题的生物学解决方案。简而言之，这些解决方案都是适应性的，其功能是促进并确保本世系在未来能够存续。

对于许多人来说，这一点也许很难接受；但是事实就是，文化的存在是为基因服务的。长期存在的文化特征就像眼睛、树叶或触手一样具有适应性。

在21世纪，几乎每个人都能接受“进化创造了人类的四肢、肝脏、头发和心脏”这样的观点。然而，当我们用进化论来解释行为或文化时，仍然会遭到许多人的强烈反对。12这种反对其实没有什么道理，因为即便对许多科学家来说，他们之所以持这种立场，是因为这样一种信念：如果某些问题的答案可能会很“丑陋”，那么就不应该提出这些问题。这种信念导致人们在意识形态的驱使下对思想和研究计划进行审查，而且这种审查严重减缓了我们加深对我们是谁以及为什么会如此的理解速度。

在进化产生的各种事物中，有许多确实是相当丑陋的。然而，进化还产生了更多非常美好的事物：母亲为她的孩子做出的牺牲、持久的浪漫爱情、文明国家对国民的关怀（无论国民是老是幼，也无论他们是否健康）。关键是，人们普遍缺乏对“进化而来的事物”意味着什么的理解，这种情况可以解释一些人的担忧。

许多人担心，如果某个事物是进化而来的，那么它就必定是不可改变的。如果确实是这样，那么万一某个可怕的事物是进化的产物，我们对它就完全无能为力了，只能被迫永远承受进化命运的残酷折磨了。幸运的是，这种恐惧本身是错误的。有一些进化而来的事物似乎是不会变化的，例如，一个人有两条腿、一颗心脏和一个容量很大的大脑。但是，个体之间的差异也是进化而来的，并且在很大程度上取决于我们与环境的相互作用：我们的腿有多长？心脏有多强健？大脑中的神经元之间的连接有多紧密？同样，承认女性往往比男性更讨人喜欢、更容易焦虑这些进化事实，既不是对任何个体的评判，也不意味着不可改变的命运。而且，个体与种群不同。13我们是种群的个体成员，男性或女性、婴儿潮一代或千禧一代、美洲人或澳大利亚人，不同的种群之间存在着真正意义上的心理差异，但是个体之间的相似多于差异。这种差异是多层进化力量相互作用的结果。此外，人类有能力直接相互联系并改变文化，无论这种改变是好是坏，情况都是如此。

考虑到人们往往将文化进化和基因进化概念混为一谈，我们构建了一个简单的模型，用来帮助读者理解起作用的各种力量的层级性。我们将这个模型称为欧米伽原则（Omega principle）。