1.开端 受孕之神秘及其写就的历史

‘Ex ovo Omnia’（“一切都源自一枚卵”）

——威廉·哈维（1651）

现在，当我自己成了一名母亲之后，我看世界的方式，以及我对自己在时间和空间所处位置的认识，已经发生了彻底的变化。2010年，我的第一个孩子降生了，就在那一刻，我有一种难以置信的，而且几乎是神秘的，与其他人连结起来的感觉——与我自己的祖先，以及与我的后代连结了起来。我觉得自己已经超越了个体的存在，而成了生命之链中的一环。我觉得这对女性来说是非常自然的一件事。我生了一个女儿，这件事，就和我的母亲生下我，她的母亲生下她一样自然。

如果你是一个男性，恰好在读这段文字，当然啦，男性是无法生孩子的，但是你可以用类似视角考虑一下自己的Y染色体，是它将你与所有的男性祖先的世系联系在一起。诚然，这种感觉可能并不像史诗般壮阔，但是话说回来，也没有什么事情比分娩更能让一个想法显得重要。

作为一个生活在21世纪的发达国家的准妈妈，我有幸在我的每个孩子出生之前就能看到他们。我还记得在怀孕12周的时候，当我第一次看到我的小女儿漂浮在她自己的羊水里时，我内心所感受到的无以伦比的喜悦。那时，我甚至不知道她是个女孩。能看到她的模样真是太好了，但是屏幕上的形象和怀孕的经历之间还是有很大的差距。

我是一名解剖学者——我的工作是了解人体的结构，以及它如何发育。但是不管我对胚胎的发育了解多少，对于自己体内所孕育的生命，我仍然觉得是完全不可思议的，这种感觉不会有丝毫的减弱。受精本身就挺不可思议的了，再想到一个受精卵、一个单细胞，转变成一个完整的、像人一样复杂的东西，这些就更加令人震惊了。到我孕期12周做孕检时，胎儿已经大体成形了：他已经有了胳膊和腿、手指和脚趾、内脏和一颗跳动的心脏。他已经看起来像一个小婴儿了。他是如何从受孕的那一刻，从一个单细胞孕育成为一条生命的呢？

此刻，你在这里，在读这段文字，这实在是太不可思议了。你的父母能够相遇，本身就是一件可能性极低的事情。他们的生活中存在着许多本该让他们背道而驰的时刻，但他们却恰巧成为了恋人。而且即使他们成了夫妻，要让一颗特定的卵子和精子相结合孕育出你，也是一件令人难以置信的事情。但是在我看来，这种令人不安的难以置信的感觉远不止于此。

由一枚受精卵、一个单细胞，发育成一个完整的人似乎超出了我们的认知。这似乎是某种生物奇迹。但是这个奇迹不需要你相信任何超自然力，也不需要神的干预；这是一个自然的奇迹，在过去的几个世纪里，科学家们已经解开了这个令人难以置信的转变过程的许多秘密（不过肯定还有一些秘密有待发现）。乍一看，一枚受精卵发育成一个完整的人，似乎是一种不可能的壮举。这种不可思议的事件让我们觉得应该有某种超自然的手引导着去实现这一目标。但一旦我们理解了这个过程的更多细节，我们就可以看到分子、细胞和组织是如何构建我们身体中的器官的。生命的孕育是一个基本的过程，它将我们与地球上的其他动物联系在一起。

当你思考自己的生命起源时，你几乎不可能相信自己曾经只是一个单细胞、一枚受精卵，但是你知道这就是事实。这一切看似毫无可能，但你的存在就是生命过程曾经发生的最好的证明。你可能也很难相信，你的各位先祖在很久以前曾经也只是单个的细胞。但是，一旦你接受了这个不可否认的事实，即你自己是在胚胎发育期间从单个细胞发育而来的，也许你会更容易相信，我们作为一个物种，是从如此卑微的起点进化而来的。看看你比较近的（但是得承认，也是相当古老的）祖先，你会发现他们曾经是从蠕虫进化而来的。如果试图追溯自己的祖先，可以沿着自己独特的血统，在生命之树的茂密枝叶中向下寻找，你会依次找到鱼、两栖动物、爬行动物、早期哺乳动物、早期灵长类动物、猿等列位祖先。在这个链条中，位于末端的是你。（顺便说一句，你仍然是一只猿猴，只不过是一种非常特别的猿类。）

我写这本书，不仅是为了帮助你重新找回你作为人类的本源——从你母亲的一枚卵子被你父亲的一个精子受精的那一刻开始，也是为了让你重新与自己的祖先联系起来。这本书将带你踏上自己的身体之旅，从头部开始，然后一直向下到你的脚趾，并延伸至你的手指。在前几章中，我们将集中讨论人类早期的祖先，如蠕虫和鱼类，然后我们将逐步进入到你的家谱中较近的几代。等到开始谈论你的四肢时，我们将会研究一下原始人类祖先的手和脚，以及你的近亲类人猿的手和脚。

我认为（我希望你也能认同我的观点）科学给我们呈现出的最有趣的叙事之一，就是它对人类如何进化所作的解释。从一个单细胞演变成一个包含数百种不同类型、总数达到100万亿细胞的复杂有机体，这趟生命之旅，我们每个人都曾参与过。但我们也会发现，我们每个人都是进化的产物，还远远未臻完美。数百万年的进化已经产生了一些行之有效的东西，当然，这些东西也受到它的历史和构造方式的限制。对人体的结构和其运作方式的研究越深，我就越是意识到，我们每个人的这个躯壳，实际上是一个由各种碎片拼凑而成的大杂烩。它无比辉煌，但也有缺陷。我们的进化史与胚胎学发展，甚至与成人解剖学深刻地融合在一起；我们只有在进化史的大背景下才能明白身体存在的许多缺陷。就像我前面说的，我们的祖先给我们留下的除了馈赠，还有缺憾。而且在我们的身体里有非常古老的祖先的痕迹，这些痕迹存在于发育中的胚胎的形状里，并且嵌在我们的DNA里。

这是进化生物学的一个激动人心的时代——“激动人心”意味着有许多新问题尚待解决。我们仍在试图理解进化是逐步进行的还是突飞猛进的，以及进化在多大程度上是可预测的。我们仍在探索我们身体的形状和功能有多少是由先天决定的，又有多少是由后天形成的：它受到了多少过去进化以及影响其发育的遗传序列的限制，又受到了多少环境和自然选择的影响。

在通过进化论和胚胎学讲述这个“人类的形成”的故事的时候，我们将探索自己的解剖构造，并与我们自己的进化史上的祖先，以及此次发现之旅的队员中的科学先驱们见见面。但故事的中心人物其实是你。它关乎你的进化演变的历史，关乎你自己的胚胎发育。在生命发育的过程中，你的身体就像折纸的过程一样，不断地发生变化，最终才被塑造成人的形状。作为人类，这种转变几乎可以跟从毛毛虫到蝴蝶的转变相比。我们每个人都经历过这种生命形态的转变：从一个受精卵到一个扁平的圆盘，再到一个中空的管子，再到一个四肢粗短的小生命，再到一个看上去很具人形的东西——这一切都是在受孕后仅仅两个月的时间里发生的。

这是一则最美好的创世故事，因为它是真实的。故事中也充满了相当奇怪的启示。在你的DNA中，有痕迹表明你和果蝇曾有共同的祖先。在发育的某个阶段，你的胚胎看起来像是要长出鳃来。我们的祖先在数百万年前开始制造和使用工具，工具的出现改变了人类身体的结构，比如让你的双手成为现在的样子。这个科学故事由许多来源不同的证据拼凑起来，比我们所能想象到的任何创世神话都更不寻常、更奇异、更美丽。

思想简史

就在不久之前，人类或任何有机体的起源一直是科学界最大的谜团之一。公元前4世纪，亚里士多德写就了《论动物生成》（On the Generation of Animals），这是第一本关于胚胎学的科学著作。在这部作品中，他认为是男性的精液激活了女性的经血，产生了胚胎。尽管对今天的我们来说，这似乎是一个奇怪的说法，但是如果你仔细想想，这是基于非常合理的假设的；它假设性和怀孕之间存在联系——当然，至此为止，这是对的。在人们能够通过显微镜看到人类的卵子之前那么久的时候，亚里士多德提出的关于经血的想法确实是挺有道理的，因为当女性怀孕后，月经就会停止。

在随后的几个世纪里，除了体液之外，不存在已知的胚胎特定前体，这对于许多科学家来说并不一定是个问题。人们甚至认为一些动物是来自无生命的物质，例如，苍蝇可以从腐烂的肉中自然产生。亚里士多德的发育理论，他称之为“后成说”（epi-genesis），认为一个复杂的人体可以仅仅通过混合两种液体，即精液（注意，他不知道精液中有精子，而是认为精液只是一种同质的、乳白色的液体）和经血发育出来。他的理论在之后两千年的时间里基本上没有受到质疑。

古希腊“医学之父”希波克拉底（Hippocrates）曾提出，受孕需要男性和女性的种子，但亚里士多德的观点——男性精液是孕育婴儿的关键因素——更具影响力。然而，到了17世纪中叶，威廉·哈维（William Harvey）显然对这种解释产生了强烈的怀疑，因为他一直通过解剖研究动物的产生。尽管他相信一定有一个雌性的“卵子”，甚至认为它一定起源于卵巢，但是他却始终没有找到科学依据。

我们现在都知道怀孕是怎么回事了，而且这件事似乎再明确不过了。如果我们能在极小的尺度上看到所发生的事情，就会意识到人们对生命的起源的探索是个非常引人入胜的故事。这一发现依赖于增强人眼的光学能力的技术，加上一套额外的镜片，我们能看到比裸眼所看到的小得多的物体。简易的放大镜至少在16世纪就出现了，但究竟是谁发明了第一个显微镜，却不得而知。伽利略更为人所知的发明可能是望远镜，但他还发明了一种他自己称为“occhiolino”的东西（意大利语中的字面意思是“小眼睛”，但现在的意思是“眨眼”）。到17世纪早期，伽利略发明的“小眼睛”已经被我们现在熟知的名称取而代之：显微镜。到了17世纪后期，罗伯特·胡克（Robert Hooke）用显微镜研究了常见物体的隐藏细节——跳蚤、荨麻和蜜蜂的螫刺——并将他的发现收录在印刷装帧精美的《显微术》一书中。

与此同时，在北海的另一边，一位名叫安东尼·范·列文虎克（Antonie van Leeuwenhoek）的荷兰人痴迷于自己的爱好：制作微型玻璃镜片，并用它们来制作显微镜。透过微小的镜片，他开始看到各种各样的细微的细节和物体，这些都是以前从未有人见过或记录过的。他看到了团藻、微小的浮游动物、产卵的苍蝇、人类红细胞以及脾脏、肌肉和骨骼的微观细节。

另外，列文虎克也是第一个看到人类精子的人。想象一下那该是多么神奇的事。我们确实很难理解这件事有多么“神奇”，因为我们是知道存在精子这种东西的。但是先试着把这一知识忘掉，假设你回到了1677年，你是范·列文虎克，你痴迷于显微镜下的世界。你了解到精液这东西莫名其妙地就能造出孩子来，所以你搞到了一些精液（具体的细节还是留给诸位去想象吧），然后把一小滴这种乳白色的液体放在自制的显微镜下进行观察。你仔细看过去，然后就被眼前的景象惊呆了：整个视野中充满了胡乱运动的东西。你能分辨出一个个蝌蚪状的细胞，它们猛烈地甩着尾巴。它们似乎是微生物，就像你之前发现的原生生物一样（并且已经写信给皇家学会报告了）。但这些“微生动物”来自人类。

当然，事后看来，真正令人震惊的是，无论是列文虎克还是伦敦皇家学会的科学家们，都没有立即意识到他的观察的重要性：这是受孕的秘密的其中一半。

另一位荷兰人“差一点”就发现了人类卵子，但功亏一篑。不过他还是获得了应有的赞誉。他名叫雷尼埃·德·格拉夫（Regnier de Graaf），是一名医生。1672年，他发表了一篇关于雌性动物生殖器官的论文，其中描述了兔子卵巢内卵泡的发育。这些小细胞球——也存在于人类卵巢中——最终以他的名字命名：格拉夫氏卵泡。格拉夫还观察到卵泡破裂后输卵管内有微小的球体，他推断卵泡以及球体中一定含有卵子。但是直到1827年，才有人发现了哺乳动物的卵细胞。

那个人是卡尔·恩斯特·冯·贝尔（Karl Ernst von Baer）。从名字就能看出，冯·贝尔的祖先是德国人，但他出生在爱沙尼亚，而在1792年的时候，爱沙尼亚是沙皇俄国的一部分。冯·贝尔是哥尼斯堡大学的动物学教授，研究胚胎学。1827年，他在卵巢的格拉夫卵泡中发现了哺乳动物的卵细胞（mammalian ovum）。

太棒了。这些科学家似乎已经找到了答案：受孕需要一个卵子和一个精子，它们结合在一起就形成了胚胎。只不过，实际发生的故事又一次证明了事后诸葛亮比较容易当。也许亚里士多德的思想过于根深蒂固了，当时的人们无论如何都不相信，在孕育个体的诞生的过程中，不管到底发生了什么，精子和卵子所起的作用是相当的。于是科学界分成了两个阵营：卵原论者和精原论者。卵原论者认为精子只是一种“唤醒”卵子的力量。精原论者认为卵子只是精子创造的新生命的营养来源。

认识到存在精子和卵子，也意味着亚里士多德后成说的观点，即复杂的新生命以某种方式从简单的液体中发育而来的观点被推翻了。但这仍然留下了一个类似的难题有待解决——一个复杂的有机体是如何从一个精子和一个卵子这样简单的东西发育而来的呢？对于17和18世纪的许多科学家来说，答案就是“先成说”（胎中预成学说，preformationism）。这一理论是说，在胚胎的前体（在卵子或精子中，取决于你是卵原论者还是精原论者）中，就已经存在如此复杂的有机体了，只不过特别微小罢了。这个理论最极端的版本是，一个完整的、预先成形的人——微小的“侏儒小人”——存在于精子中。荷兰透镜制造商尼古拉斯·哈特苏克（Nicholas Hartsoeker；他从列文虎克那里学到了这门手艺）就画了一个这样的小人，紧紧地蜷曲在精子的头部内（图1-1）。

法国哲学家及天主教教士尼古拉·马勒伯朗士（Nicolas Male-branche）进一步推动了先成说的思想。1674年，他提出了嵌套（emboitement）理论，认为每个个体都是“装箱”在母亲的卵子里的。他写道：

从郁金香球茎的胚芽可以看到整个郁金香。你也可以在一个新鲜受精卵的胚胎中看到……一只可能完全成形的鸡仔。

他总结道：“所有的降生下来的人类和动物的身体……也许早在创世的时候就产生了。”换句话说，每一个曾经生活过（或将来有机会活在世界上）的人都已经在那里了，以微小的形态，被塞进了夏娃的卵巢里，就像是一套最不可思议的俄罗斯套娃那样。这种先成说理论也被称为“演化”（evolution），这在当时不失为一个恰当的术语，因为它本来的意思是“展开”。当然，今天这个词的意思已经大不相同了。对于那些相信世界只有几千年历史的人来说，也许嵌套理论看起来确实是讲得通的。而且在细胞理论产生之前，还没有设定一个大小的极限值，所以人们会想象存在有如此微小的、预先成形的生命存在。

但这并不是说，早期的胚胎学家都相信这种极端形式的先成说。任何透过显微镜看过早期胚胎的人都会知道，它看起来不像一个微小的、预先成形的个体——至少在生命的最初几周不像。尽管在今天看来，先成说的某些更为极端的方面似乎有些可笑，但那批人肯定是有他们的道理的，因为他们论点的核心思想是，一个复杂的有机体不可能从一个完全未经组织、完全同质的东西中产生。在这一点上他们当然是对的；只不过，还需假以时日，人们才能发现携带形成新生命体所需信息的分子。

生命的开始

我们现在对人的生命是从何而来的有了更好的理解。你的基因身份，作为一个新的个体，在你父亲的一个精子游进你母亲的输卵管的那一刻就被确定了，那个卵子正往下朝子宫游去。

想象一下那个画面：卵子从卵巢里的巢中挣脱出来，带着一群更小的细胞。它已经进入了输卵管的漏斗状开口，管内布满了手指状的纤毛，输卵管里细小的、毛发状的纤毛摆动时，促进了管内的液体的流动，从而使卵子顺畅地前行。

现在设想一个精子，甩着尾巴奋力游动，向上穿过子宫颈管、子宫腔，进入输卵管。这个过程可能需要几天的时间。首先到达卵子的精子是通过运气和力量做到这一点的。一次射精会有数亿个精子进入阴道，尽管自它们离开睾丸以来已经走了很长的路，它们仍然有很长的路要走。许多精子甚至还没游出阴道，通过狭窄的子宫颈进入子宫就已经死亡了。如果时机不当，子宫颈内的黏液就会形成一个屏障，阻止精子进一步前进。但在排卵期前后，宫颈黏液会变得更滑、更黏稠。（这是一种古老的预测方法，用于判断女性月经周期中最适宜生育的日期。宫颈黏液由黏稠变为有弹性，就像蛋清一样。德语中表示这种特性的词是spinnbarkeit，意思是“可纺性”，即拉丝性强。）在穿过子宫颈，进入宫腔的这一过程中，更多的精子会被留在外面，而进入的精子在这种环境中则会茁壮成长，更猛烈地甩动它们的尾巴，拼命向上游出去，进入一条输卵管。卵子会释放出化学信号，帮助精子选择正确的输卵管。到达卵子的精子数量只是射出的精子数量的一小部分。也许只有百万分之一的精子能走到这一步。但竞争才刚刚开始。

数百个精子几乎同时到达卵子；卵子周围都是微小的精子，但卵子只需要其中一个精子进入。有些精子会穿过卵丘，卵丘是卵子周围的一圈细胞，在排卵时，卵子从卵巢中破茧而出，这些细胞就附着在卵丘上。精子一旦穿过这些细胞，就会到达透明带，这是一层厚厚的、凝胶状的卵膜。现在精子无路可退了，透明带会捕获精子。精子的头部粘在凝胶上：凝胶中的含糖蛋白质附着在精子膜上的蛋白质受体上，就像可以插入锁中的小钥匙。而这些钥匙确实能开启一些东西：含糖蛋白质触发了精子尖端释放出酶，让一个精子穿过透明带直接到达卵子的细胞膜。现在精子的细胞膜接触到了卵子的细胞膜，两个细胞膜的融合使两个细胞——微小的精子和巨大的卵子——合二为一（图1-2）。

在你母亲身体的某个隐匿的角落，一个生命就此诞生了，这一切看起来非同寻常，但又无比寻常。但也要记住，受精卵不是一个人，它只是一个细胞。谁也无法保证，在那个时候，这个细胞会发育成一个健全的有机体。当然你现在有资格说：那就是我生命的起点。

当精子和卵子的细胞膜融合时，会发生三件事：首先，精子继续向卵子里游去，精子膜（此时的膜仅仅是一个壳）脱落留在卵子的表面。其次，在卵子内靠近其包膜的地方，有一小包化学物质。现在这些小包和卵子的膜融合在一起，包内的化学物质释放进入透明带的下面，使透明带变得坚硬，防止其他的精子到此与卵子发生融合。这一点很重要：卵子所需要的只是一套染色体来补充它自己的染色体——23条染色体与它已有的23条染色体配对。如果有更多的精子使卵子受精，这就意味着会有更多的染色体，这样就会破坏一个胚胎发育的机会。最后，当精子进入卵子时，母体的DNA要经过最后的准备阶段，然后母体的染色体才能与雄性配对。

当精子游进卵子时，它的尾巴会脱落并分解。这就像把一颗卫星发射到轨道上一样，只不过是在极微小的尺度上：火箭到达预定轨道后，运载火箭与它的有效载荷——卫星本身——分离。在卵子内部，有效载荷是精子的头部，它包含一组染色体，是卵子发育成为胚胎所必需的基本信息。染色体打开时，里面的遗传物质开始膨胀。形成每个染色体的双链DNA随后被解开——这就是DNA的神奇之处。在形成新的双链前，微小的DNA构建块（或称核苷酸）附着在“拉链”的两边。在卵子的染色体内也发生着类似的复制。然后两个小包——一个来自卵子，一个来自精子，里面都充满着一对染色体——挤在一起发生融合。这样，母亲卵子里的DNA和父亲精子里的DNA就实现了首次结合。

现在有46对染色体，DNA数量对两个细胞来说已经足够了。两套染色体在卵子的中间排列起来，就像成对跳舞一样。它们聚集在一个被称为纺锤体的支架上，纺锤体由极薄的蛋白质管组成。然后每条双染色体分裂成两条，两条染色体分别向纺锤形支架的两端移动（图1-3）。这一切都是在受精卵的细胞膜内进行的，细胞膜向内挤压，呈哑铃状。挤压到最后，细胞膜从中间断裂，分裂成了两个细胞。从精子与卵子融合到现在已经过去了24个小时。在你生命的第一天结束时，你是两个细胞。

但是它们没有停歇，每个细胞都在努力工作。DNA再次复制，细胞继续分裂。三天后，你变成了一个由16个细胞组成的球。此刻的样子，有一个完美而富有诗意的专业术语：桑椹胚（morula，这个词源自拉丁语，意为“小桑椹”，见图1-4）。当这一切发生的时候，你也一直在母亲体内前进。随着输卵管肌壁的收缩，以及输卵管内纤毛的摆动，此时你已经快要到达子宫腔了。虽然你现在可能只是一个细胞球，但球内外的细胞已经注定拥有了不同的命运。你的外部细胞将帮助形成胎盘，这是你在子宫里的生命支撑；而你内部的细胞则会形成真正的你：胚胎。

受精一周后，随着你进入子宫，细胞球内形成了一个充满液体的空间。你不再是桑葚胚；你现在是一个囊胚（blastocyst）——这个词来自古希腊，意思是“空心的芽”。内部的细胞团不是均匀地贴在外部细胞团上，而是聚集在囊胚的一端。你已经发育出了极性。这一发育看起来不重要，但这种细胞的非平均分布意味着发育中的胚胎现在有了方向。不管囊胚在输卵管内的液体中朝哪个方向漂浮，它现在都有了自己的内部方向。内部细胞团中，面向新空腔的细胞与面向边缘的细胞就此出现了不同的生长命运。

此时，你的10厘米的短途旅行该结束了。当你靠在子宫内膜上休息时，你的外部细胞随即开始侵入内膜，这标志着胎盘开始形成。

在胚胎发育过程中，有很多出错的机会。一个有机体越复杂，它的发育就越有可能出错。但事实上，从一开始发育，甚至在它还没有变得特别复杂之前，就有很多时候有可能出现致命的差错，囊胚的着床点就是其中之一。你的囊胚可能已经安全着床了，但情况并不总是那么顺利。囊胚可能会卡在输卵管里，或者更罕见地进入母亲的体腔，此时无论落在哪里，它们仍会试图着床（图1-5）。这就是所谓的宫外孕（异位妊娠，ectopic，来自希腊语的“错位”一词）。子宫能够随着胚胎的生长而增大，但是其他组织却无法适应。异位妊娠有可能非常危险：生长中的胚胎卡在输卵管内很可能导致血管破裂，引发灾难性的内出血。在没有手术干预的情况下，这种出血很可能致命。

现在我们可以说，发育成你的囊胚当时在你母亲的子宫壁上安全着床了。当你进入发育的第2周时，内部细胞团（仍在增殖）分裂成两层：上层（上胚层）和下层（下胚层）。这种分化取决于细胞相对于囊胚腔的位置。来自下胚层的细胞扩散附着到原囊胚腔的内部。从现在开始，这个空间被称为卵黄囊，但是它不包含卵黄，因为你是一个有胎盘的哺乳动物，不需要额外的营养袋。但在这里，关于胚胎如何发育形成成体，我们发现了一些非常重要的东西。没有一种生物是从零开始“设计”出来的，进化都是对已有的东西进行调整和修补。这意味着你的进化史中的一些内容将被铭刻在你的胚胎发育中。作为一个小胚胎，你有一个卵黄囊，即使很小，也不带卵黄，但也揭示出你祖先的一些信息，以及胚胎学与进化论之间的联系。可能你是有胎盘的哺乳动物，但你的有些祖先会产卵，并带有完整的卵黄，在你的胚胎发育过程中，有这些祖先的痕迹。

在发育的第2周还发生了另一件事：一个全新的空间开始出现在囊胚外层细胞的里面。这个空间是羊膜腔。一开始，它面对着发育中的胚胎的一侧，但这是个充满液体的囊，最终会包裹着你，你出生前将一直漂浮其中。夹在两个充满液体的空间——羊膜腔和卵黄囊之间的，是一个由上胚层和下胚层组成的双层圆盘。在你初具人形前，还要经历一段漫长的发育过程。但在此之前，你的模样会逐次地像一些其他动物正在发育的胚胎。在受孕后的第4周，人类胚胎看起来非常像处于类似发育阶段的鱼胚胎。在第5周，当你的四肢开始冒出来时，你和小鸡的胚胎几乎没有什么区别。几周后，你看起来像是任何其他哺乳动物的胚胎。你可能会被误认为是猪、狗或老鼠的胚胎，只有从头的形状，以及5个手指脚趾，才能判断出你是灵长类动物（图1-6）。

所以，不仅仅是卵黄囊反映了我们的进化史。人类胚胎与古代祖先和今天仍存活的其他动物的高度相似性，产生了胚胎学历史上最不光彩的理论之一：重演律。

观察不同动物的微小胚胎，我们不可能忽视这样一个事实：在胚胎中可以找到一些进化的“回声”。在人类胚胎中，有一个阶段它看起来似乎有非常像鱼鳃的原基，另外有一个阶段它的心脏看起来很像鱼胚胎的心脏。那么，人类胚胎真的有可能“记住”或“重演”它们的进化史吗？

恩斯特·海克尔是一位具有开创性的生物学家，19世纪下半叶，在德国工作和写作的他发现并命名了许多新物种，还致力于推广达尔文的进化论思想。他因提出了重演理论而被载入史册——但这个理论却是大错特错了——尽管他不是第一个提出这个想法的科学家。

鱼、乌龟、母鸡、猪、牛、狗、人类与火蜥蜴的胚胎本图选自海克尔的插图，显示了8种不同动物胚胎发育的相似阶段

图1-6　8种动物的胚胎发育图

这种对动物——所有动物——的线性分类是一种极具影响力的想法。先成说者（他们想象一个完整的人蜷缩在一个精子或卵子里）认为，地球上所有生命的历史在世界创造的那一刻就已经浓缩成了微型的存在，而从那时起，只是把微型的东西简单地展开而已。一切都是命中注定的，每一个有机体都连接在一条巨大的生命链上，就像一个自然阶梯（scala naturae）。这是复杂性和完美程度逐渐加强的过程，当然，其顶点是文明人。

到了18世纪末、19世纪初，德国自然哲学学派的生物学家们否定了进化是以预先注定的方式进行的这一观点，但他们仍然相信，进化是朝着一个非常明确的方向发展：复杂程度逐渐增加，意识逐渐完善。同样的，人类处于这一发展方向的顶峰。在那批自然科学家中，有位名为约翰·弗里德里希·梅克尔（Johann Friedrich Meckel）的内科医生兼胚胎学家，就是他提出了重演律。有两个胚胎组织以他的名字命名，所有医学院学生都知道：美（梅）克耳氏软骨（发育中的下颌骨）和梅克尔氏憩室（末端回肠壁上的突出物）。梅克尔发现，生命之链与胚胎从简至繁发育方式之间存在着深刻联系。梅克尔认为，胚胎实际上是进化的重演，是在一个非常小的范围内的加速回放。

但是并不是所有的自然哲学家都赞同这种重演的观点。哺乳动物卵子的发现者卡尔·恩斯特·冯·贝尔对小鸡胚胎进行了研究，发现了重演论存在一些关键问题：首先，胚胎与其他任何动物的成年形态都不完全一样；其次，结构在胚胎中不一定与自然阶梯一致，是“按顺序”出现的；最后，也是最重要的一点，冯·贝尔认为，胚胎发育实际上是由简至繁的演变过程。即使是像鱼这样“原始”的动物实际上也非常复杂，所以重演律根本讲不通。但冯·贝尔在否定重演律的同时，碰巧发现了生物学发育的一个真正的基本规律：分化。他亲眼看到了小鸡胚胎如何从简单的生命结构发育成复杂的有机体。

19世纪上半叶所有这些发育理论，都是在一个即将被打破的理论框架上建立起来的。这个框架就是圣经创世论，它秉持着物种不变的教条。圣经创世论表明，胚胎学和成年动物中常见结构的出现，都是某种神的旨意的反映。

1859年，查尔斯·达尔文出版了《论依据自然选择即在生存斗争中保存优良族的物种起源》，生物学这个富丽堂皇的挂毯被重新放置到了一个新的框架上。其实，《物种起源》的中心论题在出版的前一年就已经提出了。那时达尔文和阿尔弗莱德·拉塞尔·华莱士（Alfred Russel Wallace）向伦敦林奈学会联合提交了一篇论文，文中就阐述了这一观点。但是这篇论文并没有引起太大的轰动，现在看来这一点还是蛮奇怪的。但是《物种起源》确实使人们由此注意到了“通过自然选择而进化”的这一观点。早期关于自然阶梯上不可变物种序列的想法，如今已经被在生命之树中随时间进化的真实物种序列所取代（不过线性进化的想法很难消除，而且直到今天仍然存在）。

在《物种起源》一书中，达尔文提及了不同动物的胚胎之间存在惊人的相似，而且用著名的解剖学家路易斯·阿加西（Louis Agassiz）的一则轶闻趣事阐释他的观点。他说阿加西“忘了给某个脊椎动物的胚胎贴上标签，结果导致他无法判断这个胚胎是哺乳动物的，鸟类的，还是爬行动物的”。达尔文认识到，胚胎之间的相似性可以为动物之间的进化关系提供重要的线索，而这些线索随着成年动物的发育变化而变得模糊。在生物的神创论观点中，胚胎之间（以及成人之间）的相似性表现了造物主头脑中和动物之间的抽象联系。而在新的进化范式下，这些相似之处反映了祖先和后代之间真实的物理联系。

在德国，恩斯特·海克尔是达尔文进化论的重要支持者，他自己也撰写过关于生物学、形态学和进化论等方面的通俗著作。尽管冯·贝尔反对重演论，但该理论在19世纪中期仍然很盛行，而海克尔给这个理论加入了进化的倾向。海克尔认为，在胚胎发育末期，形态发生变形时，进化发生了改变。这意味着一种有机体的胚胎发育将反映其进化发展的确切顺序。例如，人类胚胎的形态在看起来更像哺乳动物之前，可能会经历像鱼、两栖动物和爬行动物的阶段。海克尔将这一观点总结为“个体发育概括了系统发育”——换句话说，胚胎发育概括了进化史。

海克尔的重演理论，也称作的生物发生定律（Biogenetic Law），得到了广泛的接受，众多生物学家都认可个体发育和系统发育之间存在关联，而且用重演理论也能完美地解释这种联系。但这一理论注定要被彻底抛弃。大约在19、20世纪之交，实验胚胎学的兴起和一门名为“遗传学”（genetics）的科学的出现，宣告了海克尔理论的终结。胚胎学家开始研究发育的机制，以早期两栖动物的胚胎为样本，观察试验结果。遗传学研究表明，胚胎不一定到发育的最后阶段才发生变化：从受孕的那刻起基因就已经存在了，如果基因突变，那么胚胎随时可能发生变化。重演理论背后的关键思想——额外的特征只能在胚胎发育末期添加，以及胚胎经历了相当于成年祖先不同的阶段——已经经不起推敲。

重演理论的戏剧性失败，使这一话题变得比较微妙。提起这个名词，几乎就像是在说生物学上的脏话。这一理论已经声名狼藉，现在我们只是把它当作一个警示。但是在胚胎发育和进化历史之间，的确有可比拟之处。海克尔错了，动物的胚胎中没有祖先远程投射过来的影像。但是冯·贝尔（在当时各种理论甚嚣尘上的时候他基本上被人遗忘了），还有达尔文，都是对的。胚胎之间有相似之处，的确是因为动物有共同的祖先。

通过主要研究活体动物在解剖学、生理学和胚胎学方面的变异，达尔文和阿尔弗莱德·拉塞尔·华莱士提出了自然选择进化理论。这种变异非常重要，而且经常被神创论者忽视，因为这意味着进化论既不依赖化石记录，也不依赖自维多利亚时代以来的任何科学进步。对于如今生存在地球上的动物，我们在它们身上所看到的模式，最优雅的解释是它们都曾经有关系：它们都是一棵巨大的进化生命树上的小枝杈。19世纪下半叶，生物学家和地质学家清楚地认识到，以化石形式出现的已灭绝的动物也是这棵大树的一部分。但是自从1858年达尔文和华莱士的论文发表以来，已经有许多关于已灭绝的生物化石的惊人发现，这些发现为动物群体之间提供了联系。我们现在有像提塔利克鱼（Tiktaalik）这样的长有肢状鳍的鱼的化石，也有像棘螈（Acanthostega）这样的早期两栖动物的化石，这些化石向我们展示了动物最初的四肢是什么样子的。我们从长有羽毛的恐龙身上得知了鸟类是如何起源的，也找到了仍然长有腿的鲸的祖先化石。同时我们还发现了看起来像哺乳动物祖先的爬行动物的化石。目前已知的古人类化石大约有20种，构成了一个长达600万年的两足类人猿族谱，其中还包括我们自己的祖先。

除了这些丰富的化石证据，我们现在还可以用电子显微镜和免疫组织化学等技术，根据细胞产生的特定蛋白质来对细胞进行染色，从极其细微的角度对其进行研究，这都是维多利亚时代的人做梦都无法想到的。当然，随着DNA的发现、基因功能的阐明（这是一个仍在继续的主要研究领域）和整个基因组的解读（这个领域的研究如果不是处于胚胎期的话，也肯定是尚处于婴儿期），我们对遗传特征的本质的理解有了巨大的飞跃。

由于细胞组织学和遗传学的发展，胚胎学本身又重新焕发了活力。20世纪下半叶，人们通过实验研究细胞如何“决定”它们将发育成什么样的组织，或者它们将长在身体的什么地方。在人们发现了DNA这种“生命密码”之后，胚胎学的研究发生了转变——如今它不仅显示胚胎是如何随时间形成，还包括由哪些基因推动了这一过程。当年的冯·贝尔能够通过显微镜观察到鸡、鱼和人类这些完全不同的动物早期的胚胎具有相似处，现在DNA测序则发现了更深层次的相似之处，这些都被写入了动物的遗传密码中。

现代胚胎学揭示了有机体的遗传密码是如何被翻译成蛋白质来构建身体的。为了重建生命之树，我们不仅可以利用比较解剖学，还可以利用比较胚胎学和比较基因组学进行更深入的研究。建立在DNA序列上的物种系谱，比基于解剖学上的更有助于我们深入了解进化史。这种混合了胚胎学、遗传学和进化论（被称为“进化发育生物学”，Evo-Devo）的新学科，能够回答有关胚胎发育和生物体进化史的重要问题。今天，新一代的胚胎学家一方面坚决反对海克尔的生物发生定律，另一方面又忙着在个体发育和系统发育、胚胎学和进化论之间寻找更多的联系。

正是通过成体的解剖结构、胚胎发育、遗传密码中与其他动物的相似之处，我们才能够理解自己在生命之树——自然之树——中的位置。我们只是那棵树上的一根小枝桠，而不是进化的终极目标（不存在终极目标）。仔细观察你的身体结构，你就会发现自己并不是你想象中的“进化的顶峰”。你远不是一个完美的创造物，而更像是一个由碎片组成的破布袋，是数百万年修修补补的结果。但就自然选择而言，你这样子就行，也正因此，今天你存在于这个世界上。

胚胎学和进化论解释了为什么你的身体是这样的。你成人后的身体结构和功能，是你自身胚胎发育和进化历程的产物。从头到脚，你都是那段历史的活生生的化身。