02 从局部论到分布论 众多大咖探索智能起源

阿德里安爵士：“智能”存在于何处

埃德加·阿德里安爵士（Sir Edgar Douglas Adrian）敏锐地觉察到了困扰神经科学先辈们的纷争。1946年，在牛津大学莫德林学院的一次演讲中，作为剑桥人的阿德里安描述了他所认为的在了解大脑方面最重要的成就：有关“智能”存在于何处的争论。他说：“大脑是由神经细胞和神经纤维构成的独特结构。某些动物有大脑，但不是所有的动物都有，严格说来有些动物并没有解剖学意义上的大脑。它们不存在复杂的行为或很少有这种行为，但能够很好地适应环境，而这种行为通常被我们称为‘智能’。我们的身体中有很多能够在血液中自由游动的细胞，它们的行为多少有些像独立的生物，会趋利避害。它们对心智有要求吗？”接下来阿德里安联想到17世纪末，剑桥与牛津的哲学家们针对智能是存在于大脑还是遍布全身的问题所进行的激烈争论。当时，剑桥的学者们支持智能存在于单一位置的观点，而牛津的学者们则支持存在于身体各处的观点。

为了表明自己的观点，阿德里安引用了1718年马修·普莱尔（Matthew Prior）发表的诗作《阿尔玛：心智的过程》（Alma:or, The Progress of the Mind）的开篇一节。马修·普莱尔早年曾在剑桥做过医学讲师。在嘲笑了亚里士多德派哲学认为“心智就像哈姆雷特的鬼魂一样到处游荡”的观点后，马修·普莱尔描述了支持心智存在于大脑的观点的证据：

你知道，剑桥的才子

拒绝依从专横的意见。

他们说（说实话，他们在说话的时候对古希腊没有表达多少尊重）

将他所有的努力汇集在一起，

三个蓝色豆子在一个蓝色豆荚里。

他们费力地让木马坐在阿尔玛大脑的宝座上，

阿尔玛从思想的座位上

向感官分享她至高无上的快乐。

以这种大胆的英国式智慧，阿德里安在称赞剑桥前辈的同时，也嘲弄了牛津的反对者。剑桥的前辈们认识到，大脑是人类心智变迁的唯一核心。60多年过去了，如今我依然能够想象，当阿德里安向听众朗诵普莱尔的诗时，得意的笑容是如何掠过这位伟人的面庞的。

阿德里安拥有进行这种学术攻击的资格。毕竟他是第一位测量出与周围世界及身体相关的信息如何被周围神经编码成电信号（大脑的语言）的神经科学专家，他也因此获得了1932年的诺贝尔生理学或医学奖。一位更早期的研究者基思·卢卡斯（Keith Lucas）提出，这些放电（后来被命名为“动作电位”）在本质上是全有或全无的。阿德里安对这一观点进行了更深入的探索并发现，无论是触觉、嗅觉、听觉或味觉的刺激，其强度都与周围神经中传递的动作电位的频率相关。

与之相称的是阿德里安在莫德林学院的演讲。他再次让人们想起两位意大利科学家之间的伟大争论，以此回顾电生理学如何意想不到地诞生，并很快成为一个非常重要的科学研究领域，这两位意大利科学家分别是内科医生路易吉·伽伐尼（Luigi Galvani）和物理学家亚历山德罗·伏特（Alessandro Volta）。大约在1783年，伽伐尼便发现，用由不同类型的金属制成的两个金属片触碰死青蛙的大腿肌肉，能够导致肌肉收缩。他认为，这一发现证明了死亡动物的肌肉组织中储存着电，而且他认为自己发现了生命的神秘驱动力。伏特被这种天真的结论所震惊，他坚定但恭敬地指出，很可能是与肌肉连接、并彼此接触的两个不同的金属片产生了电。伏特是一位严谨的科学家，他知道自己必须拿出证据来证明自己的观点。根据伏特的观点，青蛙大腿肌肉实际上既是导体，也是检测两个不同金属片所产生电流的生物探测器。由于对这种解释的确信，伏特开始设计了第一个电池组——“伏打电堆”。他用浸过盐水的纸来替代青蛙的大腿肌肉，作为由锌和银制成的两块金属板之间的导电材料。

正如阿德里安指出的，在这场有关电的争论中，伏特似乎是胜者，伽伐尼有可能永远被认为是愚蠢的实验者，他甚至都无法正确地解释自己的实验结果。确实，当时几乎没有人会想到，伽伐尼设计出了第一个基础的神经义肢器官，它能够人工模拟肌肉中的神经。伽伐尼应该因此而受到人们的赞颂。之后，科学家很快获得了结论性的证据，证明活肌肉以及神经组织能够产生电流。然而，动物电流的发现并不是真正让伏特震惊的主要部分，因为这种电流非常微弱，这就是为什么很长时间以来人们都很难准确地测量到它们。

大自然似乎不会只用几个音符来书写它的谜题，通常来说，它会创作一首由各种有着细微差别的音调和节奏构成的交响乐。鉴于我们的知觉能力范围相当狭窄，因此对我们来说，它听起来一定是奇特而新颖的。当面对新证据或特别的现象时，抗拒改变自己钟爱的理论的科学家通常会发现，无论这些证据或现象多么地不合常理，它们都在告诉我们一些重要的事情。

托马斯·杨与三色理论

令人难以置信的是，关于大脑研究方面的基本争论不仅与物理学家应该将光视作波还是粒子这一经典争论很相似，而且从历史上看，这两种争论会彼此交织在一起。牛顿及他的引力理论的强劲反对者爱因斯坦都支持光的粒子说。托马斯·杨（Thomas Young）是剑桥大学杰出的物理学家，同时也是埃及古物学者、语言学家、医生、生理学家、神经科学家。他在这些科学论战中发挥了重要的作用。

托马斯·杨无与伦比的科学生涯无疑会激起人们的敬畏之情。安德鲁·罗宾逊（Andrew Robinson）曾为他立传，书名即为《最后一个什么都懂的人》（The Last Man Who Knew Everything），这是托马斯·杨的传记之一。托马斯·杨的壮举之一包括他独创的双缝实验，它已经成了物理学中的经典实验，也被称为“杨氏实验”。在这个实验中，托马斯·杨让光透过一块薄板，薄板上有两条相距很近、相互平行的垂直窄缝。他观察到在薄板后面的屏幕上出现了明暗交替的条纹。由于这种模式类似于同时将两个石子投入湖中，它们的水波相遇时发生的“干涉图样”，因此托马斯·杨提出，光实际上是一种波。许多物理学家都称赞双缝实验是量子力学的开创性事件，比如理查德·费曼（Richard Feynman）。令人难以置信的是，在完成这个革命性实验一年后，托马斯·杨便开始构想他的分布式神经编码理论，即三色理论。

我最初接触到托马斯·杨的研究成果是因为我与罗伯特·埃里克森（Robert Erickson）的友谊。我来到杜克大学后不久便认识了埃里克森，他是心理学系的一位资深教授。作为一位味觉生理学家，埃里克森是分布论的忠实支持者，分布论认为，大脑对信息的编码依靠的是神经元群。他也是一路见证了局部论者与分布论者之间的斗争的少数健在者之一。这场斗争起源于托马斯·杨与颅相学家弗朗兹·加尔之间的争论。

从各方面来看，加尔都是一位颇有造诣的解剖学家。就在托马斯·杨在《皇家学会哲学学报》（Philosophical Transaction of the Royal Society）上发表三色理论的几年前，加尔就开始推广他所谓的临床方法——当时被称为“颅相学”。这种方法通过细致分析一个人的颅骨来判定他的基本性格特征以及心智能力。加尔认为，大脑皮层某些部分不成比例的生长会引发特定的艺术技能、心智能力以及异常的行为的出现。根据他的理论，大脑皮层某些区域差异化的生长会影响颅骨的实际形状。这使得像他一样高明的检查者能够通过触摸头部发现被检查者大脑的独特天赋或缺陷，甚至能发现被检查者将成为有才华的作家还是冷血的杀手。加尔把大脑分成了27个“器官”（即颅骨上的凸起部分）。他说其中19个是所有动物都有的。除了用于与繁衍的本能和对后代的爱、骄傲、自负、虚荣、抱负等基本情感相关的器官之外，还有一些器官专门用来实现宗教信仰、诗歌天赋、坚定的目标感以及坚忍不拔等方面相关的能力和特征。根据加尔的理论，人类生来就具有非常准确的记忆，凸出的眼球证明了这一点。

在加尔的一生中，大多数医学及科学团体都强烈反对他这一离奇古怪的结论，但这并没有阻止加尔及其追随者在欧洲各地进行演讲，传播他的观点，特别是心智功能是局部化的、被限定在大脑皮层的某些区域的观念。然而，正如罗伯特·埃里克森在他的论文中反复提及的，历史不会湮灭，局部论者实际上继承了加尔的理论，而分布论者实际上继承了托马斯·杨的理论。

尽管埃里克森在和我一同供职杜克大学的那些年里从来没有提起，但我后来发现，他继承的是另一个科学时代。埃里克森曾师从卡尔·普法夫曼（Carl Pfaffmann）。普法夫曼在猫的味觉神经方面的突破性研究证明，甚至在周围神经的层面上，信息也只能由广泛分布的神经纤维的共同激活来进行编码。正如埃里克森后来在他的一篇论文中所指出的，普法夫曼主张“在这类味觉系统中，感觉的特性不只取决于某些特定神经纤维群‘全有或全无’的激活，还取决于其他神经纤维激活的模式”。

普法夫曼的实验室位于剑桥大学心理学系。在那篇论文的脚注中，埃里克森分享了一个有趣的小故事。故事讲的是他的导师是如何启动关于味觉的研究的。在剑桥，普法夫曼与劳德·阿德里安（Lord Adrian）合作进行研究，那时，阿德里安宣称几乎对所有的周围神经系统进行了研究，其中包括视觉系统、听觉系统、嗅觉系统和触觉系统，他唯一没有涉足的领域是味觉系统。正如埃里克森所说：“那是他留给普法夫曼的。”埃里克森显然对自己隶属于这样一个杰出的科学分支感到很自豪。在引用三色理论的初始构想时，他的自豪感显而易见，他说：“有关颜色编码的假设可以概括为神经科学历史上最有影响力的两个观点。”

从本质上看，除了托马斯·杨提出的卓越逻辑之外，在没有其他任何信息来源的情况下，三色理论预测出人类的眼睛中存在三种不同类型的色彩感受器。如下是备受埃里克森赞美的两个观点之一。这是1802年托马斯·杨对三色理论的定义，其中括号中的文字是埃里克森对科学术语的说明。

目前，我们几乎不再能相信，视网膜上的每一个感受点都包含着无数的微粒（感受器）。每一个微粒都能够与每一种可能的波动（波长）形成非常和谐的振动（做出应答）。我们有必要假设微粒的数量是有限的，比如只有应答三原色——红、黄、蓝的微粒。这三种颜色的波动大小与数字8、7、6相关。由于波动会或多或少地偏离完全和谐，因此每一种微粒运动的强度有大有小。例如，绿光的波动比率接近6.5，它对与黄色和蓝色能够达到和谐的微粒会产生相同的影响，并产生两种微粒发挥相同作用而形成的光。每根神经纤维可能都由三个部分组成，一个部分代表一种三原色。

5年后，托马斯·杨进一步发展了这个理论，他提出：混合不同比例的三原色能够创造出种类繁多的色调。20世纪末，研究者们终于证明了托马斯·杨所说的视网膜色彩感受器的存在，那就是三种类型的视锥细胞。

历史学家、神经科学家斯坦利·芬格（Stanley Finger）在其著作《神经科学起源》（Origins of Neuroscience）中，详细记述了医生、物理学家赫尔曼·冯·亥姆霍兹（Hermann von Helmholtz）是如何通过提供丰富的数据以及更精确的阐述，全面地证实了这一理论。芬格还认为，托马斯·杨的理论鼓舞了约翰内斯·穆勒（Johannes Müller）去发展他的特殊神经能量理论。这一理论假定，我们之所以会出现不同的感觉是因为我们特定的感受器和神经受到了刺激。尽管我很欣赏芬格的著作，但对他的这种观点却不敢苟同。托马斯·杨的理论其实与穆勒的观点正好相反，托马斯·杨认为在颜色视觉方面，特定的感觉取决于许多不同神经纤维的激活模式。

通过检视用图形表示的托马斯·杨的色彩编码模型，我们能够更容易理解这一观点。图2-1描绘了托马斯·杨所假定的三种视网膜感受器的钟形应答曲线。尽管在出现三种主要颜色（蓝、绿或红）中的一种时，其中一种感受器的应答程度会达到最大，但在出现其他颜色时，它也会做出应答，只是程度相对较低，这就是广泛调谐感受器或神经元的定义。它是一种生物探测器，能够对给定的物理性质做出最大程度的应答，比如光、压力、声音或化学物质的浓度的某一特定值；而对范围很广的其他值也能做出程度较小的应答。

我们要牢记的很重要的一点是，区分三种视网膜感受器应答特点的钟形曲线在波长的维度上存在很大部分的重叠。这意味着，某种颜色刺激有可能触发一个与任何一种感受器都不相同的应答。图2-1还展示了三种视网膜感受器如何彼此合作，来分辨许许多多不同的色彩。对于发送到视网膜上的每一种颜色刺激来说，都存在着特定的分布式群体模式。这种模式是由每一种视网膜感受器所产生的不同放电量的总和形成的。以颜色刺激“P”为例，感受器1几乎达到最大程度的信号、感受器2大约为20%的信号，而感受器3则为0应答，这三者一起构成了其独特的视网膜应答模式。利用这三种广泛调谐的感受器，视网膜便获得了表征多得惊人的色彩的能力。正如我们在第1章中看到的，这是分布式神经编码最显著的优势：能够表征数量巨大的信息。事实上，这些信息的数量远远超过了神经元群所采用的要素的数量。在没有高科技设备的帮助下，托马斯·杨只是凭借思考，就想象出了人类识别颜色的机理！

我们如今已经知道，托马斯·杨所说的广泛调谐神经元存在于所有灵长类动物的大脑中。19世纪时，人们对此还一无所知，神经科学家为大脑的“基本要素”争得不可开交。1861年，法国医生布洛卡发表的临床研究让局部论者获得了有力的一击。布洛卡报告了一个病例，这位患者完全失去了流畅说话的能力。无论他试图说什么，说出来的都只是毫无意义的“tan”这个词，同时这位患者的右侧身体严重瘫痪。在布洛卡对这位患者进行检查后不久，这位患者就去世了，因此可以对患者的大脑进行恢复和解剖。令布洛卡感到惊讶的是，他在患者大脑左额叶中央突起区域发现了大范围的病变，这就证明：精神功能方面的控制分散在大脑的不同区域中。随后，布洛卡便试着将这一发现与颅相学脱开干系。他说，大脑的“语言”中心与很多年前弗朗兹·加尔及其后继者所主张的颅骨隆起不是同一个位置。然而，就像芬格指出的，两者的语言中心都位于前额叶，这就足够了。加尔的那个“眼睛凸出的幽灵”可谓阴魂不散呀！

布洛卡的发现引起了医学界的一阵喧嚣，许多神经病学家转而接受了大脑是由一些专门化的功能区域所构成的理念。9年后，两位德国科学家爱德华·希齐西（Eduard Hitzig）和古斯塔夫·弗里施（Gustav Fritsch）发表的观点似乎才是真正的致命一击。通过对狗大脑前额叶的不同区域轮流施以轻微的电流，狗身体不同部位的肌肉发生了明显的收缩。研究者还发现，手术移除大脑一侧半球的大脑皮层的某个区域会导致狗对前爪显著缺乏力量和可控性，虽然这并没有完全令它丧失力量与可控性。希齐西和弗里施利用这些数据，勾画出了狗的前额叶的各个部分所对应的运动图。前额叶被视为运动皮层。这种有关动物身体的形式表示法也被称为躯体位置图。100年后，我们知道人类的大脑包含几个这样的图形，不只是在前额叶中，顶叶的几个区域和许多皮层下结构中也有这样的图形。

尽管这些发现令人吃惊，但它们的光彩很快被新一代学者不断增长的影响力所覆盖。他们使用的是显微镜以及通过化学反应进行染色的脑组织。在1906年诺贝尔生理学或医学奖的颁奖仪式上，这些组织学家对19世纪分布论者仅存的主要支持者发起了决定性的一击。

戈尔季与卡哈尔的诺奖之争

与往年一样，1906年的12个月见证了各种悲剧、凯旋以及难忘的人类成就。4月，旧金山发生了可怕的地震，整个城市陷入了混乱，地震夺去了3 000多人的生命；8月，另一场地震让智利的沿海旅游胜地瓦尔帕莱索变成一片瓦砾，3 000人丧生；在意大利，维苏威火山喷发，熔岩、炽热的岩石以及火山灰遍布庞贝和那不勒斯，夺去了数百人的生命，使数千人流离失所。

在旧金山地震发生的前一晚，意大利著名男高音恩里科·卡鲁索（Enrico Caruso）在蒂沃利歌剧院扮演了歌剧《卡门》中的约瑟一角。他被地震造成的剧烈晃动惊醒，跑下皇宫酒店的楼梯，躲到了大街上。据说，卡鲁索拿着一张罗斯福总统亲笔签名的照片作为他唯一的身份证明，设法登上了驶往纽约的轮船，逃离了那座燃烧着的城市。11月，卡鲁索惹上了官司，他被指控在纽约中央公园动物园的猴馆中有猥亵行为。汉娜·格雷厄姆（Hannah Graham）夫人称，卡鲁索在未经允许的情况下捏了她的屁股。在辩护中，卡鲁索尽量以保护嗓子的方式说话，因为接下来他要在大都会歌剧院演出《波希米亚人》。他声称极有可能是猴子捏了格雷厄姆夫人的屁股。法官不相信他的说法。卡鲁索被罚款10美元后被释放。

在这一年中，卡鲁索最好的美国朋友罗斯福总统也忙得不可开交。他是第一位出国参观“水沟”（巴拿马运河的戏称，他最喜欢这个称谓）的美国总统。12月，罗斯福总统非常吃惊地得知，因为在调停俄罗斯与日本之间的战争并最终达成停火协议上发挥作用，他被授予了诺贝尔和平奖。让他高兴的是，作为官方代表，他被邀请参加一个有关大脑研究的仪式，人人都认为这项研究将会改变未来。

1906年12月10日，在瑞典一个典型的寒冷冬夜，热烈的科学气氛洋溢在斯德哥尔摩瑞典皇家音乐学院的大厅中。这里高朋满座，其中有瑞典王室成员、国会成员、杰出的科学家以及一位获奖者在其回忆录中所写的“许多优雅的女士”。他们与阿尔弗雷德·诺贝尔的家族成员一起，庄严地等待着瑞典国王陛下颁发当年的诺贝尔奖。在座的所有人几乎都没意识到分享当晚诺贝尔生理学或医学奖的两个男人之间的紧张关系。诺贝尔委员会第一次在一个奖项上选出了两位获奖人。

卡罗林斯卡医学院负责挑选诺贝尔奖获得者，校长卡尔·阿克塞尔·莫纳伯爵（Count Karl Axel Mörner）宣布了获奖人名单。他大声宣布：“今年的诺贝尔生理学或医学奖表彰的是在解剖领域做出杰出贡献的人。作为对帕维亚的卡米洛·戈尔季教授（Camillo Golgi）和马德里的圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔教授在神经系统解剖方面的成就的认可，我们将诺贝尔生理学或医学奖授予他们。”伯爵继续背诵着优雅的颁奖词，他提醒听众们，包括那晚的获奖者，大脑的许多活动对人类来说还是未解之谜。在简要描述了神经系统复杂的解剖结构后，他再次提到两位获奖者。莫纳伯爵说，他们让一个全新的医学分支诞生了。

最后，当论及使戈尔季和卡哈尔获奖的研究时，伯爵采取了惯用的国际外交手腕。他用意大利语向戈尔季教授致辞：“戈尔季教授，卡罗林斯卡医学院的教授们认为您是现代神经系统研究的先驱，因此希望在每年诺贝尔生理学或医学奖的颁奖仪式上都能对您杰出的能力表示敬意，并以这种方式让您已载入解剖学史册的发现得以不朽。”莫纳伯爵然后转向卡哈尔，改用西班牙语说道：“卡哈尔教授，鉴于您不计其数的发现与博学的研究，您为当今的神经科学提供了研究范式。您的研究工作为神经解剖学提供了丰富的资料，为这一科学分支的深入发展奠定了坚实的基础，”他接着说，“卡罗林斯卡医学院的教授们很高兴将今年的诺贝尔奖授予您，以对您如此有价值的成就表示敬意。”在这些具有历史意义的话语中，神经科学接受了洗礼。

卡哈尔出生于西班牙的佩蒂利亚·德阿拉贡（Petilla de Aragón），他是一位非常执着、专横而顽固的天才。他的研究明确地证明，大脑像其他器官一样，是由单个细胞的集合构成的，从而单枪匹马地将大脑研究引入了新时代。他狂热地喜爱使用显微镜，并将精湛的技术与绚丽的绘画、充满创意的洞见结合在一起。

几乎没人会相信，那天晚上从国王奥斯卡二世（King Ossar Ⅱ）手中接过诺贝尔奖的卡哈尔，早在18年前，当他还是巴伦西亚大学一名默默无闻的教授时，便发表了他的第一篇关于中枢神经系统的论文。在职业生涯的早期，他不会用德语写作，而德语是那个时代主要的解剖学家的语言。于是他创办了一份科学杂志——Revista Trimestral de Histologia Normal y Patológica。在这份杂志上，他可以用西班牙语来发表自己的研究发现。这有助于他持续为这份出版物提供经费，并参与编辑。1896年，他凭经验创办了第一份经典的关于大脑研究的科学期刊Revista Trimestral Micrográfica。第一期杂志包含6篇卡哈尔自己写的论文。若干年后，德国解剖学家为能读懂卡哈尔的原版著作，决定学习西班牙语。

直到今天，卡哈尔仍是神经科学界最常被引用的作者之一。作为一名实验主义者，当他采用染色的方法，即黑色反应（the black reaction），对大脑组织展开革命性研究时，他的独创性和适应能力第一次展露无遗。卡哈尔不停地调整黑色反应，用重铬酸氨或重铬酸钾对大脑组织块进行硬化，然后将其移入硝酸银溶液。在这种溶液中，脑组织的结构会慢慢“变黑”，与组织块半透明的黄色形成了对比。之后，卡哈尔将这些组织块切成薄片，并用显微镜进行观察。这样组织学家就可以很容易地辨认出患者脑组织中的胞体、树突和轴突了。卡哈尔尝试用这种技术来研究胚胎、新生儿及成人脑组织的样本。他用了几年的时间找到溶液、切片厚度以及脑组织的正确组合。他最惊人的研究成果主要来自对鸟类、爬行类及小型哺乳动物大脑的研究。而这些动物通常是他自己捕捉，然后在自家厨房中制作的——卡哈尔家的后院几乎看不到四处啄食的小鸡。

在完善了黑色反应后，接下来他开发出了新的图解法。这种方法是，他把在移动显微镜下的脑组织片的焦平面时所观察到的每个细胞都画在一张纸上（见图2-2）。这个脑组织的显微图像令人震惊，可以说史无前例。这种精确且具有开创性的大脑回路图像让神经科学家们恍惚觉得，有关人类大脑的奥秘和长期遗失的大脑故事将很快被揭示出来。

在多年的研究中，卡哈尔揭示了许多有关脑细胞形态的独特发现。通过别出心裁的展示及诠释方式，他令每一个发现都更加生动。这些发现被整合到他著名的动态极化法则（law of dynamic polarization）中。这一法则的含义是，神经细胞在功能上是两极分化的。也就是说，它们由以树突为代表的接受区域和以轴突为代表的传递构件组成。利用这一概念，卡哈尔预测，神经细胞的树突会接收电脉冲，在经过胞体后，通过轴突传递给其他神经细胞。尽管没有证据表明他曾看到过电位流经轴突，或者由树突或胞体向上放电的生理学记录，但30年后的电生理学记录证明他是对的。后来卡哈尔在马德里做研究工作，那里流传的故事是这样的：一天，上帝决定创造大脑，他对此感到很兴奋，并给卡哈尔教授打电话，向卡哈尔描述自己对大脑工作原理的设想。在认真听完上帝的计划后，卡哈尔只说了句：“还不错，不过请您来一趟马德里，让我给您展示一些幻灯片，这样您就会了解您打算创造的大脑实际将如何运作。”

卡哈尔的主要贡献在于他对一系列法则的阐释，这些法则就是人们今天所知的有关神经元的定律。根据他的理论，大脑由数量巨大、相互联系的单个神经元组成，神经元之间的联系是离散的。然而令卡哈尔懊恼的是，将神经系统中这些重要的单元命名为“神经元”的人不是他。1891年，德国解剖学家瓦尔德耶-哈茨（Waldeyer-Hartz）在一篇引起广泛关注的评论文章中做了这样的命名。尽管这个名称是杜撰出来的，但卡哈尔不得不接受它。

鉴于卡哈尔取得了如此重要的成就，你也许会想，诺贝尔奖委员会到底为什么认为他必须和戈尔季分享诺贝尔奖。与卡哈尔的结论完全相反，戈尔季是“网状理论”（reticalar theory）的忠实支持者。这一理论最初是由德国解剖学家约瑟夫·冯·格拉赫（Joseph von Gerlach）提出的。网状理论认为，组成大脑的不是单个的神经元，而是连续的、巨大的网状脑组织。格拉赫支持融合在一起的树突是这种网状结构的主要组成部分的观点。而戈尔季认为，融合在一起的轴突或广泛分布的神经网络，才是脑组织的主要构成要素。因此，戈尔季不认为特定的大脑皮层区域负责特定的心智功能，这使他成为当时秉持这种观点的少数神经科学家之一。对于那个科学时代来说，他是超前的。追溯到1873年，戈尔季发明了至关重要的黑色染色法。因此，诺贝尔奖委员会无法忽视他。命运真是具有讽刺意味，它延续了伽伐尼的传统：一位似乎是托马斯·杨最后一名弟子的意大利人，设计出一种难以置信的新方法，但他好像完全误解了自己的数据。确实，尽管他们共享殊荣，但一个实践的是黑色染色法，另一个喜欢拿厨房当实验室；对蔡司显微镜的热爱是唯一能将卡哈尔和戈尔季联系到一起的事物。

到1906年12月10日颁发诺贝尔奖时，卡哈尔及他的神经元学说在新兴的神经科学领域已经占据了很长时间的优势地位。实验证据完全倾向于西班牙人的一边。然而戈尔季进行着顽强抗争。事实上，他在12月11日做了一场充满挑衅的诺贝尔演讲，题目是《神经元学说——理论与事实》（The Neuron Doctrine—Theory and Facts）。在演讲中，戈尔季说这一学说很快将会衰落。他对这个理论进行了细致的剖析，并提出了自己的观点作为替代的方法。在演讲过程中，戈尔季公然嘲笑那些将神经元学说视作理所当然的人：“我应该克制自己这样说，虽然我很钦佩这一学说所体现出来的才华。它是颇有价值的成果，反映了显赫的西班牙同侪的高度智慧，但我无法赞同他的一些观点。而这些有关解剖本质的观点对于这一理论来说是至关重要的。”

第二天，非常气愤的卡哈尔出现在瑞典大讲堂的前面，带来了描绘不同神经元及其微妙作用过程的精美图片。他从引述诺贝尔奖演讲的传统开始说起，说那是科学家展示自己成果的时间。不过卡哈尔没打算就此停止。他在结束演讲时说：“我们不禁替这位科学家感到惋惜，在过去这些年中，他饱受不公正之苦，看着大批大批的年轻实验者将他最新颖独到的绝佳发现视作错误。”

在大多数旁观者看来，那天卡哈尔取得了胜利。整个20世纪中，局部论者将大脑皮层分成了视觉、听觉、触觉、运动、嗅觉及味觉中枢。这些区域又被进一步细分为专门负责色彩、运动检测、面部识别等复杂功能的部分。很快，单个神经元便被命名为视觉神经元、镜像神经元、面部神经元、触觉神经元，甚至祖母神经元。

几乎所有的脑区都被标识了，但整个大脑的运作机制仍是一个深不可测、晦暗模糊的谜。在将大脑细分为很多细小的单元后，神经科学家依然没有办法解释这些单元如何协同工作，产生人类特有的无缝知觉体验。颇具讽刺意味的是，就像戈尔季的同胞伽伐尼一样，戈尔季似乎也已经准确地看到了大脑运作方式的主要部分，但就是无法在黑色反应的幻灯片中分辨出细节。另外，在最近几十年中，科学家发现一些脑区，包括被称为下橄榄核的结构，也参与了运动控制。一些种类的神经元，比如大脑皮层的抑制性中间神经元以及嗅球中的僧帽细胞，也参与了神经网络的构成。这些网络通过胞质桥进行连接，又被称为缝隙连接，类似于戈尔季的网状结构理论。出乎意料的是，戈尔季没有实施报复，而是几乎陷入了沉默。他还协助创造了“神经网络”的术语以及有关大脑的一般概念，即人类通过广泛分布的神经回路的集体努力来进行思考。戈尔季的神经网络观点在1906年遭到了许多神经科学家的嘲笑。但事实证明，这一观点激励了一代又一代的分布论者坚持自己的信念，其中包括拉什利、普法夫曼、赫布和埃里克森。

伽伐尼和戈尔季的故事让我想起巴西一位著名的足球教练曾说过的话：“这些意大利人能够以出其不意的方式赢得战斗。”你可以问一问数百万的巴西球迷，1982年世界杯，在绝望地看到意大利队的前锋保罗·罗西（Paolo Rossi）攻入决定胜利的第三颗球，将巴西队淘汰出局后，他们是不是仍会做有关那场比赛的噩梦。

我肯定会。