第一章 战地素描
亲爱的塔蒂亚娜博士：
我是一只竹节虫（stick insect），名字叫忒吉。这真让人尴尬，在给你写信的同时我还在交配，我和我的配偶不停地做爱已经有整整10个星期了。我累得已经快灵魂出窍了，但他一点停下来的意思都没有。他说这么做是因为他爱我爱得发疯，但我认为他是真的疯了。我该怎样才能让他停下来呢？
一只对性爱感到厌倦的竹节虫
来自印度
竹节虫是这个世界上最不知疲倦的情人，这话是谁说的？做爱整整10个星期的时间了！我明白你为什么感到够了。忒吉，你的怀疑只对了一半。你的情人的确疯了，但不是因为爱你，而是因为妒忌。他之所以缠着你交配，就是为了不让其他雄性有接近你的机会。好在他的身体长度只有你的一半，所以还不算太沉。
你的这种情况很不正常吗？嗯，的确有点极端，但不能算绝无仅有。在许多物种中，雄性对于他们的伴侣都有着强烈的占有欲。比如爱达荷地鼠（Idaho ground squirrel），这是一种非常稀有的动物，只生活在美国的爱达荷州。雄性爱达荷地鼠不让伴侣离开他的视线，她走到哪里他就跟到哪里。如果她钻进了一个洞，他就会坐在洞口，不让她出来，也不让其他雄性进去。更恶劣的是，对于那些无意中靠近她的雄性，他总是大打出手。还有一个例子就是蓝色马利筋叶甲（blue milkweed beetle），“嘿咻”个10分钟就草草完事了（以任何昆虫的性爱标准来看都属短暂），但完事之后，雄性马利筋叶甲还要赖在雌性的背上。与其说他是为了对她甜言蜜语一番，不如说是为了防止她同其他雄性调情。
但坦率地说，雄性有充分的理由表现出这种强烈的占有欲。只要稍有机会，大多数种群中的姑娘们都会和其他的小伙子上床。“等一下，”我都听见你的哭声了，“不是说在大自然中，通常的情形是男的花心、女的忠诚吗？”但这是过去的看法，现在我们已经知道这简直就是在胡说八道。
A.J.贝特曼是最早给这种说法贴上科学标签的人。贝特曼于1948年在《遗传》（Heredity）杂志上发表的一篇论文中声称，实验证实了生命已经发展到雄性主司交配、雌性主司生育的阶段。他的结论建立在对黄果蝇（拉丁文学名为Drosophila melanogaster）的实验观察的基础之上。他们就是那些喜欢在装满成熟水果的果盆和装满美酒的玻璃杯四周伺机而动的小苍蝇之中的一种，不要与个头儿更大且喜欢粪便的普通家蝇混淆了。值得果蝇自豪的是，世界上有2000种果蝇，仅夏威夷一地就有400多种。虽然我们对于大多数的果蝇都知之甚少，但他们和蠕虫、老鼠以及人一起成为遗传学家的最爱，经常被用于各种实验研究。
在将相同数量的雄性果蝇和雌性果蝇一起放进一个小瓶子里面三四天之后，贝特曼注意到，雄性果蝇一直热衷于尽可能多地交配，为了吸引异性的注意，雄性果蝇使劲地扇动着翅膀。如果对方有所反应的话，雄性果蝇会压制住心中的狂喜，在轻轻分开雌性的翅膀与之交配之前，用舌头舔她的生殖器官。但在大多数情况下，雄佳果蝇并不会获得雌性果蝇的回应。贝特曼还发现，雌性果蝇至少会拒绝一两个求爱者。与这一观察结果相一致，贝特曼还发现雄性果蝇的交配伴侣越多，孩子就越多，而雌性果蝇则不那么热衷于交配。
为了解释这种现象，贝特曼认为自己看到了两性之间的本质区别——雄性产生大量微小、廉价的精子，雌性则只产生少许大而且珍贵的卵子。他还指出，许多物种中的雌性都能将精子储存数天、数月，有些甚至可以保存数年，这就是说，雌性动物从一次交配中获得的精子，原则上可满足雌性动物一生的需要。因此，贝特曼认为，一只雄性动物就足以使得许多雌性动物的所有卵子受精。据此，他进而得出以下结论：雌性动物的生殖能力受到她们排卵速度的影响，而对于雄性动物来说，其生殖能力则受到他们能够遇到并且征服的雌性动物数量的限制。所以，贝特曼兴奋地宣布，雄性动物（包括人类）是天生的花花公子，而雌性动物（同样的，包括人类）是天生的贞女，对超过必要的交配行为不感兴趣，甚至怀有敌意，只有在非同寻常的情况下，才会有例外出现。依据这种观点，忒吉，你的伴侣对你的性狂热简直是不可思议、令人费解——他应该去勾引其他雌性竹节虫，而不是黏着你不放。
可是，这种“男人花心、女人忠诚”的假设——客气的说法是贝特曼法则——非常流行。年高德劭的人赞美这句话，女权主义者更是频频引用它，而科学家则从科学角度论证这句话，他们说雌性对性事的冷淡是基于以下原因：害怕染上性病或者在交配的时候被猎杀者侵袭。当然，的确有些物种中的雌性一生只交配一次，比如苜蓿芽切叶蜂（alfalfa leaf-cutter bee）。在其他的种群中，雄性动物往往有多个性伴侣，还有些甚至饥渴到跟不同种群的雌性动物发生性关系，例如金鱼偶尔会被一些发情的青蛙强暴而淹死。但在绝大多数的种群中，真的是“男人花心、女人忠诚”吗？哈哈，正好相反！
贝特曼的理论从本质上来说就是错的。在绝大多数的动物种群中，雌性与其说是圣女，不如说是荡妇。她们绝对不是一生只交配一次，而是会和许多个雄性发生性关系，交配次数往往比使卵子受精所必需的交配次数多得多。
贝特曼是如何得出这一荒谬的结论的呢？有两个原因。第一个原因是纯属巧合。我说过，黄果蝇无论是在过去还是现在，一直是最受科学家欢迎的果蝇研究对象。雌性黄果蝇的确比较矜持，一般一个星期左右才交配一次。但有些种类的果蝇则大为不同，如雌性大翅红眼果蝇（拉丁文学名为Drosophila hydei），一般在每天早晨都要交配数次。即使在黄果蝇中，雌性也并不像贝特曼想象的那么贞洁。他得出错误结论的第二个原因就是他的实验时间太短了。现在我们已经知道，如果他对那些果蝇的观察时间超过一个星期的话，他就会发现雌性果蝇将会恢复她们的欲望——没错，那些一周只交配一次的果蝇，其后代比她们淫荡的果蝇姐妹们要少。
之所以直到30多年后才有人觉察到贝特曼的理论有问题，是因为他的逻辑听起来合情合理，而且，他的理论似乎得到了实验观察的验证。通过对哺乳动物和鸟类的生活进行数千小时的观察，研究人员并没有发现雌性动物对她们的伴侣有不忠行为。然而，这只是以偏概全。甚至在科学家注意到许多物种里的雌性——特别是昆虫——的性生活比较混乱的时候，他们也没有马上怀疑贝特曼的理论。当雌性动物交配的对象多过估计数字时，科学家一般是认为她们出现了“功能异常”或者是遭到了雄性动物的误导，而没有想到她们这么做是为了得到什么好处。
在20世纪80年代，随着更为复杂的基因技术的发展，生物学家已经可以判断究竟谁是孩子的父亲。结果他们发现了一些令人震惊、出乎大家意料的东西，那就是：从竹节虫到黑猩猩，雌性动物很难保持忠贞。
在这一发现之后，科学家又发现了更令人吃惊的事实：在许多动物种群中，疯狂的滥交并不是因为功能异常，更确切地说，雌性动物还能从滥交中受益。我的档案夹中塞满了这样的例子，随手拿几份看看好了：比如雌性兔子和雌性美国甘尼森草原土拨鼠（Gunnison’s prairie dog），如果她们在发情的时候和多个伴侣交配的话，受孕概率会更高；雌性沙地蜥蜴（sand lizard）的性伴侣越多，她产出的卵子孵化得也就越多；生活在珊瑚礁中的灰白色滑溜梭鱼（slippery dick），如果雌鱼是和一群雄鱼而不是一条雄鱼一起产卵，鱼卵会有更高的受孕机会。
这些发现促使我们对雄性及雌性的行为重新进行评估，而且这一评估仍在进行当中。但有一个结论是无法回避的——我们将看到，当雌性动物和一只以上的雄性动物进行交配的时候，闺房大战必将如火如荼。
亲爱的塔蒂亚娜博士：
我的男朋友是我所见过的最最英俊的金色树熊猴（golden potto）。他背上长着美丽的金色皮毛，肚子上长着奶白色的毛，他的体味让人陶醉，甚至连他的手和脚看上去都是那么的优雅。但有一件事情请告诉我，塔蒂亚娜博士，为什么他的生殖器上长满了巨大的刺呢？
一只受惊的树熊猴
来自加蓬
亲爱的，那些刺可以让你高兴！我敢打赌，这些刺的主要功用正是如此。金色树熊猴是丛猴（bushbaby，也叫“夜猴”）不太为人所知的亲戚。丛猴是种个头儿不大、喜欢在夜间攀爬的灵长目动物，也是猴子和猿的远房表亲。你只要仔细观察一下你的表亲，就会发现你男友的情况并不是独一无二的。丛猴以及其他许多灵长类动物都有畸形的生殖器——有些看起来就像中世纪的刑具，上面不仅有肉刺、疙疙瘩瘩的突起以及硬邦邦的短毛，而且还拧成奇形怪状，一副阴险的样子。相比较而言，人类的生殖器除了尺寸要大一些，外形简直无趣得很。
你一定知道，生殖器不仅仅是用于传输精子的。如果一只雌性动物和许多雄性动物交配的话，她会为后来者生下更多的孩子——如果他的精子能够成功完成使命的话。如果一只雄性动物可以刺激他的配偶更多地接纳自己的精子，或者能够以某种方式除掉竞争对手的精子，那么他会比那些不如自己聪明的家伙更多地散播自己的基因。因此，雌性动物杂交的直接后果就是使雄性动物面临巨大的竞争压力，他们试图在爱的每一个层面都要胜过对手。为了达到这个目的，生殖器就成了一个重要的工具。
来看看蜻蛉（damselfly，也叫“豆娘”）吧。这种昆虫是蜻蜓的近亲，在闷热的夏日，我们常常会看到他们成群结队地在河边飞来飞去，他们看上去是那么天真可爱。但是，雄性蜻蛉却长着最令人不可思议的生殖器，其上有一个气囊——一个可以膨胀的球状物，在气囊的顶端有两个角，气囊的两侧则长着坚硬的长毛。雄性黑翅蜻蛉（拉丁文学名为Calopteryx maculata）利用这个装置将其他雄性留在雌性体内的精液冲洗出来，然后再把自己的精液留在里面。但雄性红尾蜻蛉（拉丁文学名为Calopteryx haemorrhoidalis asturica）则把生殖器作为说服雌性忘记以前爱人的工具：通过合适的方式刺激她，可以促使她射出前一个爱人的精液。一种拉丁文学名叫作Olceclostera seraphica的蛾子有着乐器一般的生殖器：雄性蛾子顶着对方的身体摩擦她的私处，让雌性蛾子产生兴奋的震颤。与这些有着十八般武艺的雄性相比，雌性白蚁只和一只雄性白蚁交配，所以雄性白蚁的生殖器外观很是平常，而且各种白蚁之间的生殖器也没有太大差异。
当然，生殖器并不是雄性动物之间较量的唯一武器。以鬼蛛蟹（拉丁文学名为Inachus phalangium）为例——这是一种受海葵的触角保护的生物——雄蟹会产生一种特殊的胶状物质，从而将前一只雄蟹排出的精液封存在雌蟹生殖道的一角，以免和自己的精子混在一起。除了天鹅、鸭子和鸵鸟，绝大多数的雄性鸟类都没有阴茎。雌雄鸟类之间的交配行为通过快速挤压双方的生殖器开口来完成。这种性行为方式的快感肯定要差很多。尽管没有阴茎，但林岩鹨（dumiock，他们长得像在灰里打过滚的麻雀）还是有办法除掉竞争对手的精液。在交配之前，雄性会猛啄配偶的阴部，有时候，这种方式会有助于她排出其他雄性林岩鹨留在其体内的精液。还有更古怪的例子：红喙牛鸟（red-billed buffalo weaver）。这是一种生活在非洲、喜欢以小群体群居的鸟类。雌红唆牛鸟极其滥交，显然是为了应对这种情况，雄鸟进化出一种假阴茎——这是一种不能传输精液的棍状组织。在性交过程中，雄鸟会利用他的假阴茎摩擦雌鸟的阴部半个小时左右，直到他的生殖器开口射出精液，显然这么做给她带来了强烈的快感。能够提供最强烈性刺激的雄性才最有可能成功地说服雌性接纳自己的精液。
所有这些事实提供了一条线索，帮你弄清为什么你男朋友的生殖器看起来让人吃惊。许多灵长类动物跟昆虫一样，在每次发情只结交一个配偶的物种中，雄性的生殖器一般都小而无趣。以大猩猩为例，他们的身材虽然高大，生殖器却很小。一只雄性大猩猩的体重可达210千克，但生殖器只有可怜的5厘米，而且上面完全没有突起或肉刺。跟南美硬尾鸭（拉丁文学名为Oxyura vittata）的生殖器相比，雄猩猩应该羞愧得无地自容。这种鸭子个头儿不大，却有着20厘米长、带有刺状突起的生殖器，足可跟鸵鸟的阳具媲美。不过，一只雄猩猩经常统治着一小群雌猩猩，所以不用太担心其他家伙的精液对其形成威胁。但如果我是一只雌猩猩，我一定会觉得自己很吃亏：地球人都知道，在灵长类动物中，雌性性生活越乱，可以享受到的高潮就越多。所以，我猜想你男朋友的生殖器上之所以长着刺状突起，是因为雌性金色树熊猴的性生活不检点。但是，那些刺状突起究竟是为了讨你们欢心，还是为了增强摩擦的快感而进化出来的，嗯，你不会不知道吧？
亲爱的塔蒂亚娜博士：
我是一只蜂王，有件事让我苦恼不已。我所有的爱人在他们的生殖器插入我体内之后，就毙命了。这是不是很不正常？
一只困惑的蜂王
来自克洛福山
对于你的爱人们来说，这就是他们离开这个世界的方式——在性爱的欲仙欲死中，而不是在悲戚的哭哭啼啼中结束生命。雄蜂在达到性高潮之后就会爆掉，而他的生殖器也会“啪哒”一声与身体分离。我能理解你的慌张。为什么会这样呢？哎，女王陛下，你的爱人们之所以爆炸是有原因的：为的就是把生殖器留在你的体内，这样你就无法和其他雄蜂交配了。通过这种方式，每一只雄蜂都希望在他之后你无法和其他雄蜂交配。换句话说，他断裂下来的生殖器是为你准备的贞操带。
你可能不理解他们怎么能这样对待一个女王。但是，即使是女王也不能置身于两性战争之外。我想你的情况是因为雌性滥交而导致的强烈的、复杂的、对抗性的利益冲突的例证。
要想说清楚这种冲突，首先让我们从雄蜂的观点来看看这个问题。他简直就是孤注一掷。一只年轻的蜂王，比如说你，在筑巢之前，会花上不过几天的时间交配，之后，就再也不会有性生活了，你将忙着照顾自己的50万只蜂宝宝。更糟糕的是，一只雄蜂和你交配的机会从一开始就十分渺茫。蜜蜂的性行为发生在飞行中：你飞到空中，和任何能追上你的雄蜂交配。雄蜂之间的竞争会非常激烈，因为最多可能会有2.5万只雄蜂参加对一只蜂王的追求，但你交配的次数最多不会超过20次，这就是说，绝大多数雄蜂都将以处子之身死去。成功追上你的雄蜂尽管爆炸了，也没有损失，反正他再逮着一只雌蜂交配的可能性也不大，甚至他可能还有的赚。如果他成功地把你的生殖道堵住了，你就无法和其他雄蜂交配，那么你的绝大多数卵子都成了他的精子的战利品，这样，他更多的基因会遗传到下一代。
但问题是，如果你只和他交配，利益得到最大满足的是他，而不是你；只有你和几只雄蜂交配，你的利益才能得到更大满足。事实上，一只只交配一次的蜂王有失去一半蜂宝宝的危险。为什么呢？就是因为蜜蜂性别的决定方式十分复杂。
通常，雄蜂由没有经过受精的卵子孵化出来，雌蜂则由经过受精的卵子孵化出来。但蜜蜂身上有一种基因，也就是性别决定基因，能把这种安排弄得乱七八糟。如果一只蜂王的配偶拥有与她同样的性别决定基因，那么她一半的受精卵将会孵化出儿子——这些儿子将无法生育。因此，她需要繁衍出具有责任感的女儿以帮助她养育她们的姐妹和少数具有生育能力的雄蜂——他们将等待一生一次的在极度快感中爆炸的机会。如果她的后代有一半是无法生育的雄蜂，那么那些具有强烈责任感的女儿会把他们活活吃掉。如此一来，蜂巢中的劳动力将会减少，从而增加了蜂巢最终崩溃的风险。如果蜂王和几只而不是一只雄蜂交配的话，任何与她的性别决定基因一致的雄蜂都只会使一小部分卵子受精，这样的话，在她的子孙中只有一小部分是不具有生育能力的雄蜂。所以，蜂王交配得越多，她避免损失的概率也就越大。
但实际情况更为复杂。很明显，如果能将前一只雄蜂留在蜂王体内的生殖器拔出来，然后再与蜂王交配的话，雄蜂的利益就会得到满足。所以你可以想象得到，雄蜂已经掌握了除去蜂王贞操带的本领。没错！如果仔细观察，你就会发现，在每只雄蜂阴茎的顶端，都有一个毛茸茸的组织，正是这个玩意儿可以将前任留下的阴茎弄掉。
这就描绘出了蜜蜂在进化过程中曾经出现的一幕：很久很久以前，蜂王只交配一次。后来，一只发生突变的蜂王和不止一只雄蜂进行了交配。跟她那些坚守妇道的姐妹相比，她在生育方面无疑更为成功，因此滥交的基因在整个蜜蜂族群中得到了传播。接着，一只爆炸的雄蜂阻止了蜂王的滥交。这样，这只爆炸雄蜂的基因在整个蜜蜂族群中又得到了传播。与此相适应，有一只蜂王进化出能阻挠雄蜂给女王戴上贞操带的本领，或许是自己除掉断在自己体内的雄蜂生殖器，或许是被工蜂给拔掉了（这一步骤应该是快速进行的，因为不除掉这些“塞子”，蜂王就不能孵卵）。随后，雄蜂再次进化出了能阻挠蜂王滥交的本领……双方的较量不断持续下去。
你可能已经猜到了，蜂王和雄蜂之间的性战争是很寻常的。通常的情形是：只要雌性动物反复交配，雄性动物就注定是失败的一方。一只能阻止雌性动物与他的竞争者交配的雄性动物，将会成为她更多孩子的父亲，跟那些不能阻止雌性动物滥交的雄性动物相比，他的基因就能得到更大范围的传播。所以，你不应该惊讶于贞操带是进化过程中一项得到普遍运用的发明吧！不仅在蜜蜂中，在蝙蝠、老鼠、蠕虫、蛇、蜘蛛、蝴蝶、果蝇、天竺鼠、松鼠、黑猩猩等生物当中，贞操带都非常流行，而且这个名单我还能继续写下去。可是我必须指出，这些动物中的绝大多数并不是把自己的生殖器留在雌性的体内，而是采用其他的形式，如利用更为传统的“塞子”“黏结剂”或者“胶水”。比如说在许多啮齿类动物中，雄性拥有一个巨大的腺体，在交配之后，会分泌形成一种坚固的、有弹性的塞子，并放入雌性的生殖道深处。雄家鼠放在雌家鼠体内的“塞子”十分牢固，只有用手术刀才能将其取出，一旦雌家鼠体内被“塞子”塞住了，要取出“塞子”就可能撕裂雌鼠的子宫韧带。
但是，唉，可怜的雄性！只要滥交有利于雌性，她们就会不断抵抗雄性的控制企图。于是，只要雄性发展出控制手段，雌性就会拼命发展出抵抗手段，这也正是贞操带并不是那么管用的原因。比如说雌性黑松鼠（fox squirrel）在云雨之后，会立刻拔出“塞子”（有时候甚至会把“塞子”吃下去——何等美味的东西啊）。此外，雄性也会发展出拔“塞子”的技能。真可谓道高一尺，魔高一丈。这是一场不会结束的较量。在老鼠中，雄性的阴茎几乎就是另一只爪子，他能做出一些令人瞠目结舌的拉取动作，以取出先前的交配者留在雌鼠体内的“塞子”，就像通厕所的搋子，将堵塞物吸出来。
所以你看，两性的战斗分为两条战线。雌雄两性之间的利益冲突意味着其中一种性别投入使用的每一种新武器或者行为都会促使另一种性别发展出对应的武器或者行为。同时，雄性也发展出巧妙处理前一个交配者的遗留物并为后来的交配者制造麻烦的本领。如果你持续观察几代，你就会见证这场激烈的进化战争。
男人们，你们正处在困境之中。雌性的滥交行为把你们的遗传基因置于危险的境地：如果她们不用你的精子，就算你把你碰到的所有姑娘都搞上床也没有用。姑娘们滥交的可能性对你们形成了束缚，并且在你们的进化过程中产生了巨大的影响。所以，与其像花花公子一样勾引尽可能多的姑娘，还不如专打一处，使尽可能多的卵子受精。但有时候，对于某些男人来说，搞定更多的姑娘是殊途同归。然而在许多时候，尽管花花公子到处撒播他们的慷慨，但跟那些更为忠实的雄性动物相比，却并没有留下更多的种子，所以，花心基因终将没落。只有像竹节虫那样黏着自己的情人，或者像蜜蜂那样在高潮中爆炸，或者演化出其他什么匪夷所思的招数，生殖才会更加成功。