第二节　动物的行为

行为是动物将接收到的外界信息进行处理，并与体内生理活动相整合的外在表现形式，是对外界环境变化的整体反应过程与应对方式。行为具有遗传性、适应性及种间特异性，也可通过学习获得。按行为的适应意义，可分为觅食行为、领域行为、攻击和防御行为、生殖行为、节律行为、社群行为、通讯行为等。在日常生活过程中，许多行为通常交织在一起，在时间和空间上发生交叠。

动物的行为复杂多样，其行为模式随着动物身体结构和生理特征发生适应性进化，也随外部环境或身体内部感受的改变而作出相应的调整。动物为了生存，就要占领地域，找寻或建造庇护所，采食或猎食。感受到危险信号时，就要躲避、防御或攻击。为了繁衍后代，就要求偶、交配、育幼。总之，动物的一切行为，包括身体运动、静止姿势、体色改变、发声、气味释放等，都是基于它们对生存和繁衍后代的需求。

一、动物的自然行为

（一）觅食行为

自然界有多种多样的食物资源，不同的食物其营养价值、丰富度和分布格局等各不相同。觅食行为是动物对食物的搜寻、追逐捕捉、加工处理以及摄取的过程，是动物最大限度地维持个体生存和繁殖后代的物质保证。经过漫长的适应性进化，每种动物逐渐形成了相对固定的食物谱，按照食性的不同可以分为植食性、肉食性、腐食性、寄生性和杂食性动物。

植食性动物主要以植物的茎叶或者种子、花粉、花蜜等为食，牛、马、羊、鹿等大型草食动物以草为食，很多鸟类主要以植物的种子或昆虫为食，猛禽主要捕食小型动物，狮、虎、豹等大型食肉动物则主要捕食体型较大的动物。动物觅食受到时间、地域、能量需求和自身能力的限制，觅食范围一般在能力范围内选择比较容易获取的食物。

动物世界是一个弱肉强食的世界，捕食与被食的现象普遍存在，几乎每一种生物都有可能成为其他生物的食物。因此，动物除了选择对自己有利性更大的食物之外，还需要使用多种技能才能有效获取食物，这是物竞天择、适者生存的自然规律。许多植食性动物都具备辨别毒物和适应毒物的本能。肉食性动物通常采用伏击、群攻、搜寻和驱赶、长时间跟踪、远距离追击等多种技巧来捕猎。许多动物还有贮藏食物的习性，如地鼠可将食物存贮于口腔两侧的颊囊内，通过颊囊将大量食物搬至巢中。这些本能和技巧的运用，可让动物最大限度地提高觅食效率，增大收益，减小风险。

实验动物被人工饲养，各种营养需求得到充分保证，其自然觅食的能力和技巧已无用武之地。实验动物采食的是全价营养配合饲料，营养成分包括水分、粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、粗灰分、钙、磷、氨基酸、维生素和微量元素等。不同实验动物的食性和营养需求不同，同一动物在不同生长阶段的营养需求也有差别。国家标准《实验动物 配合饲料营养成分》对各种实验动物配合饲料的常规营养成分比例作出了规定（表2-1）。

不同实验动物有不同的采食习性，如啮齿类动物的上下颌皆有一对开放性齿根的门齿，因门齿持续不断地生长，必须借助啃食硬物来磨牙。兔也具有啮齿类动物的门齿，喜欢磨牙且有啃木习惯。因此，为这些动物提供的饲料要有一定的硬度，以便其磨牙。豚鼠和非人灵长类动物的肝脏缺乏左旋葡萄糖内酯氧化酶，不能合成维生素C，必须通过饲料或饮水给予补充。

某些动物具有特殊的食性，如兔有食粪习性，在夜间排出的软粪富含粗蛋白和维生素，兔直接由肛门吞食软粪，哺乳期仔兔也有摄食母兔软粪的习性。地鼠除采食配合饲料外，还需适当补充青饲料。对长爪沙鼠也可以偶尔添加一点莴苣、胡萝卜、苹果、白菜等蔬菜、水果和适量的葵花籽。笼养树鼩时可为其提供软的高蛋白饲料、水果、蔬菜。对于食谱比较广的非人灵长类动物，也可以为其提供水果、零食等，丰富其饮食结构。

（二）领域行为

动物占有一定的领域对其繁衍生息非常有好处，既能保证有丰富的食物来源，也能使动物熟悉自己的区域，一旦出现紧急情况，可迅速选择躲藏地，逃避捕食者。无论是群居动物还是独居动物都会建立属于本群或个体的活动领域。不同动物的领域范围大小不同。鸟类的领域行为最发达，分布也最普遍。食肉动物的领域远较食草动物的领域大。在啮齿类和灵长类动物中，群体领域比较常见。另外，树鼩的亲缘关系与灵长类接近，其活动也具有巢区和领域性。

领域行为通常包括领域标记和保卫两个过程阶段。领域的标记包括视觉标记、声音标记、气味标记、电标记等。长爪沙鼠留在活动区域的怪味分泌物就是一种气味标记，一般在群养时，最先分泌腺体的动物将成为该群体的统治者。动物保卫领域的方法也是多种多样，主要是依靠声音显示、行为显示和化学显示。一般来说，领域的占有者只能驱赶同种的其他个体（不包括配偶、幼年个体或同群伙伴），有时也会驱赶和排斥不同物种的潜在竞争者。在生殖领域中，雌性动物主要从事生殖活动，而雄性动物则承担着保卫领域的任务。

动物的领域大小并非固定不变。当同种个体数量增多时，领域内个体的面积就会相应缩小，就有扩大群体领域的需求。有的动物是为食物而建立取食领域，当食物缺乏时，占有的领域必须随之扩大，否则将危及生存。繁殖季节时，动物的领域行为达到高峰，几乎每只雄鸟都要占据一定的领域，确立自己的地盘。如有其他鸟类偶尔进入，雄鸟先是警告、恐吓，随后就是一场激烈的格斗，直至有一方退让为止。海豹、海象等鳍脚类海兽和有蹄类中的斑马、野驴、犀牛等种类会建立临时繁殖领域，雄性动物拼命防御交配场地，以免同类雄性的干扰。虎平时雌雄各霸一方，只有在繁殖季节才会和谐共处。

动物的领域意识与生俱来，但实验动物生活在笼具里，其领域行为受生活空间和饲养密度的影响。空间过小，不利于动物的生长发育及天性表达。饲养密度过大，动物会因为争夺地盘发生争斗，轻则受伤，重则死亡。国家标准《实验动物 环境及设施》中对常用实验动物所需居所最小空间作出了规定（表2-2）。从动物福利的角度考虑，无论是群养的小鼠、大鼠、豚鼠，还是单养的猪、犬、猴，其笼具的大小都应在满足国家标准的基础上尽量宽敞舒适。

（三）攻击行为和防御行为

动物发动的用以伤害或吓退同种或异种个体的行为称为攻击行为，为减少族群被外界不利环境因素以及其他同种或异种个体的伤害风险而进行的行为称为防御行为。攻击和防御行为的目的是保障动物个体或种属的生存和繁衍，为求生、求食、求偶所必需。在取食过程中动物要与其他同种或异种个体竞争食物。有领域行为的动物要保卫自己的领域不受其他同种个体侵犯，生殖季节雄体个体之间要竞争配偶。攻击与防御行为常成对发生，既可以发生在个体之间，也可以在群体之间。

动物的攻击、防御武器种类繁多。大多数动物以自身的身体结构作为武器（如爪、牙、角、刺等），也有理化物质（如毒液、电流等）和纯行为方式（如咆哮、奔跑、飞翔、仪式化战斗等）。攻击和防御行为有时在同一个体身上迅速交替表现，先前的进攻者会转变为防御者，如在种群中某年轻个体向统治者发动攻击，但敌不过后者时转为防御状态。

攻击和防御行为是一种本能，攻击行为在成年雄体表现得较为明显，在实验动物中也是如此。小鼠虽经过长期的培育，性情比较温驯，容易捕捉，但非同窝雄性也容易发生争斗，争斗中身体各部位尤其是尾部常被咬伤、咬断，严重的可造成死亡。雄性树鼩也比较凶暴，两雄性相处常互相咬斗，直至两败俱伤。地鼠则相反，雌鼠比雄鼠强壮而凶猛好斗，其牙齿十分坚硬，可咬断细铁丝，受惊时会咬人，除发情期外，雌鼠不宜与雄鼠同居，性成熟后要按性别分开饲养，以免互相撕咬引起伤亡。

在人工繁育情况下，实验动物虽不会因为争夺配偶而发生攻击行为，但在温度、噪音、光照等环境指标出现异常或饲养密度过大、饲料供应不足等情况下，同笼动物也经常相互攻击。因此，实验动物的生活环境应保持稳定，生活空间应足够大，饲料和饮水应充足，以尽量避免因为动物攻击行为造成的伤亡。

（四）生殖行为

生殖行为是指动物通过求偶、交配、受孕、妊娠、分娩等过程产生下一代的行为。野生哺乳动物在生殖形式、交配制度、受精后的行为等方面会采取各式各样的策略，而人工饲养条件下实验动物的选育、配对、合笼等繁殖环节则受人为操控。

动物发育到一定阶段，生殖系统成熟之后出现生殖行为。雄性生殖系统由睾丸、输精管、阴茎、附睾等组成。绝大多数雄性哺乳动物的睾丸位于阴囊内，但大象、海牛、鲸等的睾丸终身都留在腹腔，也有许多种类仅在繁殖季节睾丸才降至阴囊，非繁殖期则缩回腹腔。许多啮齿类、食肉类及非人灵长类动物的阴茎内有阴茎骨。雌性生殖系统由卵巢、输卵管、子宫、阴道（或泄殖腔）组成。在进化过程中，多数哺乳动物都保留了成对的卵巢、输卵管和子宫，许多食肉类和有蹄类动物的子宫角在基部合并形成双分子宫或双角子宫，而犰狳和灵长类动物的子宫属于单子宫。

动物性成熟后受体内激素的影响，在一年中会出现周期性的发情，称为发情期。多数哺乳动物如某些单孔类、有袋类、奇蹄类、偶蹄类、食肉类等一年内仅出现1～2次发情期，而啮齿类及灵长类有多个发情周期。雌性哺乳动物发情期在生理上表现为排卵、准备受孕，只有在性欲激发时才能交配。许多家畜的雄体一年到头可以交配。旧大陆猿猴类有月经周期，但可终年交配。长爪沙鼠后眼角内侧有副泪腺，分泌一种吸引素，雄性沙鼠的吸引素对于动情期雌性沙鼠有促进交配的作用。兔、猫、雪貂是典型的刺激性排卵动物，交配动作是一种刺激因素，可诱发雌性排卵。雌兔在交配后10～12h可排卵，雌猫在交配后25～27h才排卵。猫和犬是季节性发情动物，发情期多集中在春、秋两季。雌猫在发情季节可多次发情，而雌犬一年只发情1～2次。

小鼠的性周期为4～5d，仅在动情期内才接受雄鼠配种，1年产仔胎数6～10胎，每胎产仔8～15只。大鼠的性周期也是4～5d，每胎产仔数为8～13只。小鼠和大鼠都是全年多发情动物，还都有产后发情便于繁殖的特点。豚鼠性周期为13～20d，每胎产仔1～8只。小鼠、大鼠、豚鼠的成年雌鼠交配后阴道口都会形成白色的阴道栓，一般作为交配成功的标志。小鼠和豚鼠的阴道栓在阴道口停留数小时后脱落，据此确定交配日期，而大鼠的阴道栓脱落较早，不易观察。

（五）育幼行为

育幼行为是生殖行为的延续。在哺乳动物中，母亲抚育是亲代抚育的主要形式，母亲通过哺乳、授食、爱抚、拥抱、温暖、照料、教导等方式抚育幼崽。父亲抚育见于一些食肉类、啮齿类及灵长类，其抚育方式通常是供食、护卫、梳理或搬运。

不同种动物的哺乳期长短各异，小鼠、大鼠为20～22d，豚鼠为2～3w，金黄地鼠、长爪沙鼠为21d，兔为40～45d，犬、猫、猪为60d，山羊为3个月，绵羊为4个月，猕猴约为半年。有些哺乳动物存在异亲抚育现象，如雌豚鼠有互相哺乳的习惯，不是自己亲生的仔鼠都能让其吸乳。在实验动物的生产中，育幼行为常受到人为干预，如人为提前离乳、分窝，有时也会根据需要安排异亲抚育，即代乳，如培育无菌小鼠时，采取子宫切除或子宫无菌切开剖宫产获得胎鼠，哺乳期全程依靠人工哺乳或无菌小鼠代乳，一般20～25日龄离乳。

（六）节律行为

动物的活动与环境中自然因素的规律变化相适应，如昼夜、潮汐、季节变化而形成的周期性节律行为。动物所表现出的行为节律受其内在节律支配，内在节律又必须同外界自然节律相吻合，这是长期适应自然环境的结果。

大多数动物都在每天的一定时段内活动，这种活动模式与地球的昼夜相联系，称为昼夜节律。白天和黑夜的温度、光照差异极大，引起食物量和捕食者数量的变化，便形成了日行性动物、夜行性动物和晨昏性动物，它们各自在一天的一定时间内活动，如大多数哺乳动物属昼行性，而啮齿类、蝙蝠、猫头鹰等属于夜行性动物，还有如夜鹰等动物多在早上或黄昏活动，称晨昏性动物。动物的昼夜节律是对各种环境条件（光照、温度、湿度、食物和天敌等）昼夜变化特点的一种综合性适应。

许多动物随着季节改变而发生周期性的行为称为季节节律，如温带地区的鸟类和哺乳类多在春季繁殖，哺乳动物在春秋两季换毛，鸟类的迁徙以及鱼类的洄游等都有季节节律。鸟类冬季飞往南方可以避开冬季严酷的环境条件和食物短缺。冬眠动物必定在早春交配，以便能使其后代在下一个冬季到来之前得到充分发育。

各种动物的行为节律具有各自对外界环境综合适应的特点，无论是昼夜节律还是季节节律，都受动物内在的生物节律即生物钟的影响，而这一切归根结底由基因控制。1984—1994年，美国学者Hall、Rosbash和Yong分别从果蝇突变体中鉴定发现影响动物昼夜节律的三个基因：period、timeless和doubletime，并于2017年荣获诺贝尔生理学或医学奖。

对于人工饲养条件下的实验动物，无论外界环境如何变化，都始终保持自然的节律行为。啮齿类实验动物如小鼠、大鼠、豚鼠等均昼伏夜动，喜群居于光线暗的安静环境，进食、交配、分娩多发生在夜间。兔在夜间比较活跃，晚间采食量占全天的75%。树鼩以黎明和黄昏时最为活跃，中午活动较少。据此原理，国家标准《实验动物 环境及设施》对不同实验动物生活环境的光照强度进行了合理设置，并根据季节变换将昼夜明暗交替时间设置为12h/12h或10h/14h。

（七）社群行为

社群行为是指同种动物间或异种动物间的集体合作行为，这种合作可以是暂时的、松散的集群现象，更典型的是动物组成一个有结构的永久性社群，个体若离开群体则难以独立存活。许多社群围绕婚姻和血缘关系建立起来，如狮群、猴群，而蜂群或蚁群被视为典型的社群，并非因为它们是基于血缘关系而建立，而是因为其内部有明显的分工和组织。因此，社群行为的特征之一是有森严的等级制度。在哺乳动物的社群中，各个成员根据个体大小、力量强弱、健康状况和凶猛程度，排成等级次序，其中只有一个雄性个体最占优势，为社群中的首领，优先享有食物和配偶，优先选择庇护场地。

动物集群共同取食、共同御敌、集中生殖、共同育幼，增大了个体存活和种族延续的概率。社群中可见到许多利他行为，如司警戒的鸟发声警告同类逃遁，本身却招致了灾害。工蜂终日为整个蜂群忙碌，自身却不直接参与繁殖后代，螫刺入侵天敌时同归于尽。

在实验动物中，啮齿类动物群居性强，小型猪也喜群居，习惯于成群活动。猕猴和食蟹猴的群栖具有社会性和地位等级，每群猴均由一只最强壮、最凶猛的雄猴当“猴王”。进行动物实验时，可根据不同动物的习性和实验设计安排动物群养或单养。

二、实验动物饲养环境对动物行为的影响

实验动物通常较长时间甚至终生或者数代都生活在一个高度受控的设施环境中，其生活空间大小、环境温度、湿度、光照、气流、空气洁净度等长年变化不大。这些动物不需要寻找饮水、食物，不需要躲避天敌，更没有机会选择配偶，一切都被人为控制。实验动物及其生活的环境构成了一个相对简单和封闭的生态系统。大量研究表明，温度、湿度、光照、噪音、气味等环境因素的改变，对动物的体温、呼吸、脉搏等生理功能和生长发育，以及动物的采食、领域、节律、繁殖、哺育、社群等行为都有明显影响。

（一）对节律行为的影响

时间感是许多动物与生俱来的感觉，动物体内的生物钟由基因控制，而外在因素对生物钟具有校正作用，使动物内外的节律保持同步。饲养在屏障环境中的大鼠、小鼠虽然见不到自然的白天与黑夜，但其仍表现出24小时的昼夜活动节律。由于屏障环境的明暗由灯光控制，昼夜交替时间也是模拟自然的夏冬季节变换而设置，故实验鼠内在的生物钟也随之作出相应调整，其采食、交配等行为在熄灯后表现更为活跃。

夜行性哺乳动物对外界环境反应敏感，适应性差，不恰当的光照可导致其性周期和内分泌紊乱，丧失节律，还可能导致哺乳母鼠神经紊乱，发生食仔现象。此外，动物的活动节律还会受到饲料及饮水的供应时间、工作人员上下班或其他活动的影响。科研人员进行大鼠、小鼠的动物实验时，如果需要夜间进入饲养间，可采取零星光照、调低光照强度等方法来避免夜间过多、过强光照对动物的干扰。

（二）对社群行为的影响

人工饲养的实验动物生活在有限空间的笼具中，其社群行为受到很大影响，比如饲养密度、雌雄比例、饲料添加量、换窝频率、房间气味等都会影响同笼动物的进食、排泄、争斗以及以视觉、听觉、嗅觉、触觉等为基础的社群行为。成群饲喂的动物个体之间可能因争夺饲料或饮水而出现竞争，并形成在看到其他动物采食而开始进食的种群促进作用。如果多只动物要在有限的料槽空间中同时采食，可能会增强现有的争夺行为。

（三）对学习行为的影响

实验动物常被用于行为学研究，其中学习行为是重要的研究内容。一般来说，动物的行为如果在特定的刺激场合下发生了变化，就认为是一种学习过程。学习是动物从经历中获益使它的行为能更好适应环境条件的过程，某些非人灵长类动物个体使用工具主要就是靠学习模仿。哺乳动物具有很强的学习能力，能够从经验中获利，但其内在的行为模式仍然构成了其行为系统的重要部分。如大鼠体形大小适中，行为表现多样，情绪反应灵敏，适应新环境快，探索性强，可人为唤起和控制其视、触、嗅等感觉，神经系统反应方面与人有一定的相似性，所以在学习行为及行为异常的研究中用得很多，例如迷宫训练、奖励和惩罚效应、高级神经活动障碍等研究。

（四）实验动物的刻板行为

实验动物生活的环境完全不同于自然环境，动物的很多天性难以发挥。长此以往，动物尤其是单笼饲养的动物可能出现一些异常行为，如倦怠、异食、破坏、易攻击、抑郁甚至自残。最为常见的是没有明显目的的机械重复行为，也称刻板行为，比如小鼠在笼盒里连续几个小时翻跟斗、上蹿下跳、原地打转等，被关在铁笼里的犬长时间不停地吠叫，非人灵长类动物在笼舍里来回踱步、摇头、吹气、制造噪音等。实验动物长时间被禁锢在狭小的笼具里生活，就像人被常年囚禁在低矮的牢房里一样，漫长的煎熬，内心的孤独烦躁、行为受限都会给动物的身心健康造成严重的不良影响。

实验动物在人为控制的环境下生长繁殖，要完全实现自然行为是不可能的。研究人员只能在尽可能多地掌握每种实验动物的自然行为的基础上，尽量满足动物的行为需求，为动物提供更加宽敞、舒适的生活环境，增加环境丰容度，让动物有机会表达天性，并保持健康的生理和精神状态。