第4节 食物的消化与吸收
前文已提到消化包括机械消化和化学消化。机械消化是通过消化道的运动，将食物磨碎、搅拌，与消化液充分混合，并向消化道远端推进的过程；化学消化指通过消化液中各种消化酶的作用，使大分子营养物质分解为可吸收的小分子物质的过程。胰液和胆汁在消化道管腔内进行消化，称为腔内消化，小肠本身对食物的消化是在小肠上皮细胞的刷状缘和上皮细胞内进行的，称为黏膜表面消化（膜消化）或细胞内消化。
除糖、蛋白质分别在口腔与胃进行初步消化外，食物的消化与吸收主要是在小肠进行的。三大营养物质在小肠上部基本上已吸收完毕，但维生素B12与胆盐主要在回肠吸收，大肠主要吸收水分和盐类。
小肠长为6～8m，占消化管总长的2/3，其黏膜面有许多环形皱襞，皱襞表面有许多指状突起的绒毛，使吸收面积增大30倍，绒毛外层的柱状上皮细胞表面还有微绒毛，又使小肠的吸收面积增加20～24倍。这些结构特点使小肠有巨大的吸收面积，较同样大小圆筒的面积增加600倍，高达200m2。消化道内的营养物质被黏膜上皮所摄取，参与上皮细胞内的代谢过程，由上皮细胞进入血液和淋巴。营养物质由肠腔进入血流和淋巴的方式有3种：①被动转运，包括扩散、渗透和滤过3种类型；②主动转运，这是物质逆着电化学梯度进行的转运过程，需要耗能；③吞饮作用，它是主动转运的另一种形式，蛋白质等大分子物质主要通过吞饮作用被吸收。吸收的途径有两条，一条为跨膜细胞途径，即通过绒毛柱状上皮细胞的腔面膜的脂质双层进入细胞内，再通过细胞的底-侧面膜进入血液或淋巴；另一条为旁细胞途径，即通过细胞间的紧密连接进入细胞间隙，然后再进入血液或淋巴。
一、糖的消化与吸收
糖是食物中主要成分，是机体能量储存和利用的主要来源，是机体组织细胞的组成成分之一。人类膳食中的糖主要来自植物，一种为淀粉，另一种为寡糖（如乳糖、果糖、蔗糖），它们必须被水解为单糖后方可被吸收。
（一）淀粉的腔内消化
唾液中含有唾液淀粉酶，可水解淀粉，食团进入胃后胃酸使唾液淀粉酶失活，但食团内部酶的一些活性仍可持续一定时间。淀粉在十二指肠主要是胰淀粉酶作用下可完全水解，当食物中淀粉到达空肠时已消化完毕。膳食中约20%淀粉可进入结肠，大部分被结肠的细菌分解后，产生容易被机体吸收的短链脂肪酸。
（二）寡糖的小肠黏膜表面消化
寡糖的消化是在肠黏膜吸收细胞表面的刷状缘中进行的。刷状缘内含有多种能水解寡糖的酶，主要有麦芽糖酶、蔗糖酶、异麦芽糖酶、乳糖酶与海藻糖酶。在空肠上部，寡糖全部变为单糖而被吸收。
（三）单糖的吸收
葡萄糖、半乳糖与果糖为膳食中的3种主要单糖，通过刷状缘上的载体介导的转运系统进入与吸收。葡萄糖的主动转运由Na+所驱动。转运的能量来自钠泵。葡萄糖或果糖一旦进入细胞间隙，即可通过扩散进入门脉循环。
二、蛋白质的消化和吸收
蛋白质必须在消化道内水解成氨基酸或小分子肽后才能被吸收，膳食中的蛋白质是氨基酸的主要来源。消化道每天接受60～100g的食物蛋白质，还有约60g蛋白质是内源性的。
（一）蛋白质的腔内消化
蛋白质消化从胃开始，胃蛋白酶可水解蛋白质分子内部的肽链，产生多肽与少量的氨基酸。胃中蛋白质的水解与胃排空、胃内pH及摄入蛋白质的种类有关。蛋白质在肠内蛋白质经胰液和肠黏膜细胞分泌的肠液作用，蛋白质可完全水解为氨基酸及可吸收的小肽。胰酶内胰腺分泌的蛋白水解酶包括内肽酶如胰蛋白酶、糜蛋白酶和弹性蛋白酶，它们可分解不同的肽链；另一种胰酶为外肽酶，可将肽链末端的肽链逐个裂解。
（二）蛋白质的小肠黏膜表面消化
小肠黏膜细胞的刷状缘肽酶，它能从肽链的氨基端逐一水解肽链。90%二肽酶与60%三肽酶活性存在于胞质中，而水解四肽与更长肽链的寡肽酶活性存在于刷状缘上。二肽、三肽可被胞质内与刷状缘的二肽酶、三肽酶分解为氨基酸，直接摄入细胞。四肽以上的寡肽一般不能被黏膜细胞直接摄取，而先被刷状缘的酶分解为二肽或三肽，然后再按上述途径进一步分解为氨基酸。
（三）氨基酸与肽的吸收
蛋白质既可通过氨基酸吸收，也可以二肽或三肽的形式吸收。氨基酸的吸收是通过与Na+吸收相耦连的载体介导的主动吸收过程。小肠的刷状缘上存在二肽和三肽的转运系统，也是Na+-依赖性的主动转运过程：①二肽、三肽被肽转运系统转运到细胞内，在胞质内的二肽酶、三肽酶的作用下水解为氨基酸，然后进入门脉循环；小部分的二肽、三肽被刷状缘的二肽酶、三肽酶水解为氨基酸，再进入黏膜细胞。②四肽或更长的肽须先在刷状缘上水解为氨基酸后方能摄入细胞。③小部分二肽可直接进入门脉循环。
三、脂肪的消化和吸收
（一）脂肪的消化
脂肪的消化从胃内开始，胃的蠕动使脂肪乳化成细小的微粒，分散在水相中，在舌后腺分泌的舌脂肪酶与胃底部黏膜分泌的胃脂肪酶作用下，三酰甘油被分解为脂肪酸、二酰甘油及少量一酰甘油。食物中的脂肪经过胃后有10%～30%被水解，其余脂肪进入小肠，通过胰脂肪酶和胰辅脂酶、磷脂酶A2、胆固醇酯酶的作用下进行水解。胰脂肪酶可作用于三酰甘油的第一和第二酯键，生成一分子β-甘油一酯和两分子脂肪酸。磷脂酶A2主要作用于磷脂第二位上的酯键，形成一分子脂肪酸和一分子溶血性磷脂。
（二）脂肪的吸收
脂肪的分解产物部分通过胆盐形成混合微胶粒，然后通过肠腔转运到黏膜的刷状缘，其他一些含有脂类的小颗粒也参与脂类向黏膜的转运。混合微胶粒通过扩散的方式穿过在肠上皮细胞表面附着的一层不流动水层，到达黏膜细胞的刷状缘，其中的脂肪消化产物便离开微胶粒而溶于细胞膜的脂质双层中，并被转运至细胞内，剩下的胆盐微胶粒则留在肠腔被重新利用或在回肠被重吸收入血。脂肪的消化产物一旦进入肠黏膜细胞后，脂肪酸即与特异的脂肪酸结合蛋白相结合，自刷状缘膜转运到滑面内质网。这种蛋白主要存在于空肠的绒毛中，对长链不饱合脂肪酸的亲和力较高。在滑面内质网中，三酰甘油再合成。磷脂和胆固醇也在滑面内质网中再合成。再合成的三酰甘油转变为水溶性后，通过乳糜微粒与极低密度脂蛋白形式转运入淋巴。乳糜微粒中间以三酰甘油为核心，外壳80%以上为胆固醇与磷脂，小部分为载脂蛋白B，载脂蛋白的合成是乳糜微粒形成和分泌的关键步骤。乳糜微粒在滑面内质网中形成后，即转运到高尔基体，然后被包装为分泌小泡，小泡与基底外侧膜融合，通过出胞作用进入淋巴管。
食物中的胆固醇有10%～20%是酯化的，必须经胰胆固醇酯酶分解为自由胆固醇才能掺入混合微胶粒。胆固醇的吸收依赖于胆盐。进入肠上皮细胞的胆固醇大部分重新酯化，再与部分游离胆固醇掺入乳糜微粒，经由淋巴系统进入血液循环。
四、维生素的吸收
维生素是维持细胞正常功能所必需的一组有机化合物，由于机体不能自身合成，因此只能通过膳食补充。
（一）水溶性维生素的吸收
水溶性维生素包括维生素B复合物和维生素C。
1.维生素C
必须从食物中摄取。维生素C转运过程是Na+-依赖性的主动转运过程。每日吸收10mg的维生素C，即可防止坏血病的发生。
2.叶酸
食物中的叶酸一般以多谷氨酸盐的形式存在，它转运入胞质后，刷状缘膜的γ-L-谷氨酸-羧基肽酶对其进行水解，生成的自由型叶酸在小肠上部被吸收，也是Na+-依赖性主动转运过程。叶酸可促进正常活细胞的生成，缺乏时可引起大细胞性贫血。
3.维生素B12
食物中维生素B12大部分以羟钴胺素、甲基钴胺素及腺苷钴胺素的形式存在，它参与DNA的合成，缺乏时红细胞的发育和成熟发生障碍，导致巨细胞性贫血。
食物中的维生素B12与蛋白质结合而存在。胃酸使食物中的维生素B12迅速从食物蛋白质中释放出来，在胃内pH为3时唾液分泌的R蛋白与维生素B12的亲和力较壁细胞分泌的内因子强50倍。到达十二指肠，当R蛋白被胰酶水解后，内因子才与维生素B12特异性结合，此结合物到达回肠末端时，即可与回肠黏膜细胞的微绒毛膜上的受体结合，与受体结合后，维生素B12便与内因子分离，穿过基底外侧膜与回肠池的运钴胺素Ⅱ结合，将其转运入门脉循环。
其他维生素B族，维生素B1、维生素B2、泛酸与生物素也是通过特异性的Na+-依赖性主动转运机制而吸收。维生素B1在黏膜中以辅酶形式存在，因此在刷状缘膜水解后方能进入细胞，通过磷酸化作用，形成黄素单核苷酸（flavin mononucleotide，FMD）被小肠吸收。胆盐可促进维生素B2的吸收，维生素B6通过单纯扩散吸收。
（二）脂溶性维生素的吸收
脂溶性维生素包括维生素A、维生素D、维生素E、维生素K 4种，可溶于脂肪中。食物中的脂溶性维生素与脂类共存，进入肠黏膜细胞后，依靠微胶粒的溶解才能被吸收。
五、矿物质与微量元素的吸收
（一）钙的吸收
体内钙主要来自食物。食物钙进入消化道后，主要在酸度较大的小肠上段，特别在十二指肠以主动和被动吸收的形式被吸收。健康成人从食物中摄入的钙量每日约1 000mg，从细胞外液分泌到肠腔内的钙量约为600mg，故存在于肠腔内的钙总量为1 600mg，吸收700mg，其余的900mg从粪中排泄成为粪钙。每日经肾小球滤过的钙约为10 000mg，其中98%～99%被肾小管重吸收，故尿中每日仅排泄100～150mg的钙。病理情况下有2种钙吸收异常：①钙吸收亢进，见于高维生素D血症、原发性甲状旁腺亢进，可能是PTH直接在钙吸收上作用，或是低磷血症时激活1,25（OH）2D3的产生所致。特发性高钙血症患者也有钙吸收增加，这主要是由于肠对钙的扩散与渗透增加的结果。②钙吸收不良，见于老年人维生素D缺乏、慢性肾功能衰竭、尿毒症或酸中毒、甲状腺功能减退、毒性甲状腺肿等。吸收不良综合征患者钙吸收不良，可能是肠道吸收功能减退、维生素D吸收不良、脂肪复合钙等一种或多种因素作用的结果。
（二）镁的吸收
镁广泛存在于体内各组织中，多与许多生物过程，尤其是对酶的活性、能量代谢及神经肌肉传递方面起着重要作用。正常人食物中的镁30%～40%被肠道吸收，主要由空肠、回肠吸收，结肠也有部分吸收镁的能力。由主动转运过程和被动扩散过程吸收，即有部分镁是由浓度和电化学梯度决定而扩散吸收的。
（三）铁的吸收
铁大部分在近端小肠吸收，低铁（Fe2+）比高铁（Fe3+）容易吸收，胃酸可使铁溶解且高铁易于变为低铁，食物中的维生素C和其他还原性物质也有利于高铁变为低铁。食物中的糖类及氨基酸也有利于高铁的吸收。一些阴离子如草酸盐、磷酸盐、植酸可妨碍铁的吸收。
铁的吸收包括黏膜摄取和向血浆转运，少量的铁通过旁细胞转运，另一种转运方式为跨细胞途径，非必需氨基酸有助于此过程。吸收入黏膜细胞的铁可与细胞质中的铁结合蛋白结合而被储存起来，也可迅速运至质膜侧并与载铁蛋白结合。
（四）微量元素的吸收
微量元素是重要的不可缺的营养物质，包括铜、锡、锌、镉、硒、碘等，对它们的吸收机制还未进行系统的研究。铜是许多酶的成分，直接参与组织细胞的酶化过程，其中最重要的是线粒体的细胞色素C氧化酶，铜缺乏时此酶活性丧失，可导致线粒体水肿和破坏，如见于肠上皮细胞和肝细胞。硒的主要生理功能为：①抗氧化作用，硒是谷胱甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidase，GSH-PX）的必需组成成分。GSH-PX能催化还原型谷胱甘肽变成氧化型谷胱甘肽（oxidized glutathione，GSSG）。GSSG有保护膜脂类、蛋白和核酸抗氧化作用，保护组织不受毒性氧的损害。因此，保护了细胞膜的结构和功能。②硒与重金属相互作用，在体内硒与许多金属如砷、镉、汞、铜、银和铅相互作用，具有解毒作用，防止组织损伤。③在生殖系统，硒可促进精子生成。④刺激抗体产生，可增强机体的抗病能力。
（池肇春）